مواد تنظیم کننده رشد گیاهان
گیاهشناسان سالهای متمادی علاقه مند به پی بردن به این نکته بوده اند که گیاهان چگونه فرمها و اشکال مشخص خود را به دست می آورند. در اواسط قرن 18 فیزیولوژیست گیاهی مشهور آلمانی ژولیوس وان ساکس چنین اظهار نظر کرد که شکل و فرم گیاهان از طریق عمل مواد ویژه " ایجاد کننده اندامها " مانند " ایجاد کننده برگها " مواد " ایجاد کننده ریشه ها " و مواد " ایجاد کننده گلها " حاصل می شود . کوششهای اولیه برای جداسازی و تشخیص هویت مواد مزبور موفقیت آمیز نبود و نظرات ساکس توسط سایر گیاهشناسان همزمان با او قویا مورد حمایت قرار نگرفت .
یک نظریه دیگر که ( در آن زمان) بیشتر مورد قبول بود اظهار می داشت که فرم و شکل گیاه از وجود و تأمین مقادیر معین مواد آلی تشکیل دهنده (پیکره گیاه) مانند ئیدارت های کربن ، ازت محلول، پروتئین و یا سایر مواد نتیجه می شود . این نظر پس از انجام مطالعات بر روی ترکیب شیمیایی گیاهان در مراحل مختلف نمو و هنگامی که گیاهان ( مورد مطالعه) در شرایط مختلف از نظر میزان مواد غذایی معدنی ، نور و درجه حرارت پرورش داده شدند پذیرفته شد.
در آن هنگام ، کنجکاویهای زیادی در زمینه استخراج و جداسازی و تشخیص هویت مواد تشکیل دهنده ( پیکره گیاهان) به عمل می آمد . ترکیباتی مانند نشاسته ، ساکارز ، گلوکز ، فرکتوز ، اسیدهای آلی ، اسیدهای آمینه ، پروتئین و اسید های هسته ای در گیاهان کشف شد و روشهایی نیز برای تجزیه آنها تدوین و ارائه شد.
کارهای بعدی نشان داد که دو نظریه ای که قبلا اشاره کردیم کاملا انحصاری نیستند .
نظر ساکس درباره مواد ایجاد کننده اندامهای گیاهی چنین بود که گیاهان دارای موادی هستند که مراحل بیوشیمی را آغاز می کنند و این مراحل بنوبه خود سرانجام منجر به ایجاد و تشکیل اندامهای گیاهی و یا سایر جنبه های رشد گیاهان می شود . گروههای متعدد و مجزا و مختلفی از ترکیبات آلی بعنوان مواد آغاز گر ( مراحل رشد و نمو گیاهان) شناخته شده اند که عبارتند از : آکسین ها ، جیبرلین ها ، سیتوکینین ها ، و ترکیبات فنلی . بعلاوه ترکیبات متعدد و مخصوص دیگری مانند اتیلن و اسید ابسیزیک نیز در گیاهان کشف شده اند . ساختمان شیمیایی نمونه هایی از این ترکیبات در شکل 9-1 نشان داده شده است.
به استثنای اتیلن ، همه آن ترکیبات دارای حلقه های کربنی با درجه پیچیدگی متفاوت هستند . اسید ایندول -3- استیک و سیتوکینین ها حاوی ازت هستند در حالی که جیبر لین ها ، ترکیبات فنلی و اسید ابسیزیک تنها از کربن و هیدروژن و اکسیژن تشکیل شده اند.
احتمالا سایر مواد رشد گیاهی که دارای فعالیت تنظیم کنندگی رشد هستند نیز در گیاهان کشف خواهند شد زیرا عصاره های بافتها و اندامهای گیاهی استخراج شده و نقش آنها در تغییرات مربوط به رشد و شکل و فرم گیاهان نشان داده شده است.
ماهیت شیمیایی مواد فعال موجود در این عصاره های هنوز کشف نشده است .
مواد آغاز کننده ( مراحل رشد و نمو) که بعنوان هورمون های گیاهی ( فیتو هورمون) نامیده می شوند ، فعل و انفعالات بیوشیمیایی را آغاز می کنند و سبب ایجاد تغییرات در ترکیب شیمیایی داخل گیاه می شوند .
همراه با این تغییرات در ترکیب شیمیایی گیاه ، تغییراتی نیز در رشد گیاه به وجود می آید که منجربه تشکیل ریشه ها ، ساقه ها ، برگها ، گلها و سایر بخشهای اختصاصی گیاه می شود . عوامل محیطی مانند نور و درجه حرارت در ضمن مراحل رشد و تمایز ، بر هورمون های گیاهی و مراحل بیوشیمیایی گیاهی تأثیر دارند.
تحقیقات و تجربیات چارلز داروین و پسرش فرانسیس در انگلستان خطوط تحقیقی متعددی را آغاز کرد که سرانجام بسیاری از عقاید اولیه ساکس مورد تأیید قرار گرفت .
داروین به حرکات گیاهی علاقه مند بود که متداولابه آنها تروپیسمها ( حرکات از پیش تعیین نشده) گفته می شود و در پاسخ و عکس العمل به محرکهای خارجی مانند نور ( فتو تروپیسم– نور گرایی) ، نیروی جاذبه و ثقل زمین ( ژئو تروپیسم زمین گرایی ) ، تماس ( تیگما تروپیسم) ، و مواد شیمیایی ( شیمو تروپیسم ) در گیاهان ایجاد و مشاهده می شود.
سپس نوکهای کولئوپتیلها را از روی ورقه های آگار برداشت و ورقه ها را به قطعات مکعب شکل کوچکی تقسیم کرد . هنگامی که قطعات مکعبی مزبور روی محل قطع شده یک کولئو پتیل بمدت چند ساعت قرار داده شوند ، سرعت رشد طولی کولئو پتیل نزدیک به سرعت رشد طولی یک کولئو پتیل سالم و قطع شده است ، این امر بیانگر آن است که نوکهای کولئوپتیل ها حاوی یک ماده نافذ است که قادربه تحریک رشد طولی بخش تحتانی و قاعده کولئو پتیلهاست. ونت همچنین نشان داد که اگر یک مکعب آگار حاوی ماده نافذ نوک کولئوپتیل بطور نامتقارن روی مقطع یک تنه کولئوپتیل چند ساعت قرار داده شود ، کولئوپتیل همان طور که رشد می کند خمیده می شود و درجه خمیدگی متناسب است با غلظت ماده رشد موجود در مکعب آگار .
این مشاهده و آزمایش اساس روش اندازه گیری فعالیت اکسین ، یعنی آزمایش کولئو پتیل یولاف است، که ونت انجام داده است. اسید ایندول استیک (IAA ) از نوک کولئوپتیل ها استخراج شده است( مقدار یک میکرو گرم از 10000 نمونه نوک کولئوپتیل ) . مقادیر قابل تشخیص IAA تنها از تعداد معدودی گیاهان استخراج شده است ، ولی شواهد آزمایشی کروماتوگرافی نشان می دهد که این ماده بطور گسترده و وسیعی در گیاهان در سلسله گیاهی وجود دارد.
در روشهای سنجش حیاتی دیگر می شود به کار برده می شود . اسید ایندول استیک یک آکسین است که بطور طبیعی در گیاهان وجود دارد.
اثرات فیزیولوژیکی آکسینها
اسید ایندول استیک و سایر آکسینها در تعدادی از جنبه ها و مراحل نمو گیاهی شرکت دارند. برخی از اثرات مهم آنها بطور اختصار شرح داده می شوند .
بزرگ شدن یاخته ها : مطالعات اولیه بر روی رشد کولئوپتیل نشان داد که و سایر آکسینها بزرگ شدن یاخته ها را تحریک و تشدید می کنند . رشد طولی کولئو پتیل ها و ساقه ها در نتیجه بزرگ شدن یاخته ها انجام می شود. یک توزیع نامساوی IAA در ساقه ها و ریشه ها سبب اختلاف در میزان بزرگ شدن یاخته ها ( در قسمت های مختلف ساقه ها و یا ریشه ها ) می شود و همراه با آن در اندام مربوط خمیدگی ایجاد می شود ( مانند ژئوتروپیسم و فتوتروپیسم ) . یاخته مریستمی در بافت کالوس و یا در محیط های مخصوص کشت افت های گیاهی نیز تحت تأثیر IAA قرار گرفته و بزرگ می شوند.
ممانعت از نمو شکوفه های جانبی
نمو شکوفه ها ( جوانه های ) جانبی را آکسین تولید شده در مریستم انتهایی که بعدا به طرف پایین ساقه منتقل می شود متوقف می کند . اگر منبع تولید آکسین را از طریق قطع کردن ( بریدن) مریستم انتهایی از روی ساقه برداریم در این صورت شکوفه های جانبی از قید حالت بازدارندگی اکسین رها می شوند و نمو خود را آغاز می کنند.
ریزش برگ برگها بر اثر تغییراتی که در خواص شیمیایی و فیزیکی یاخته های منطقه ریزش ( گروهی از یاخته ها در قاعده دمبرگ ) ایجاد می شود از ساقه جدا می شوند. چنین به نظر می رسد که غلظت IAA در یاخته های مجاور و یا داخل منطقه ریزش با مرحله ریزش رابطه دارد.
فعالیت کامبیومی ( Cambial Activity)
رشد ثانوی ساقه ها بر اثر انجام تقسیم سلولی در لایه زاینده ( کامبیوم ) و تشکیل بافتهای آوند چوبی و آوند آبکش است. آکسینها تقسیم سلولی را در ناحیه کامبیوم تسریع و تشدید می کنند.
رشد ریشه: همان طور که قبلا اشاره شد ، بزرگ شدن یاخته ها معمولا بوسیله IAA تحریک و تسریع می شود. در یک محدوده معین از غلظتهای IAA ، میزان بزرگ شدن سلولها متناسب است با مقدار IAA موجود در ریشه ها اثر معمولی IAA ممانعت از بزرگ شدن یاخته ها است ولی تنها در غلظت های خیلی کم و پایین ،IAAاثر تحریک کننده بر بزرگ شدن یاخته ها دارد.
بزودی پس از شناخت اهمیت IAA بعنوان یک هورمون گیاهی ، ترکیباتی که از نظر ساختمانی مشابه آکسینها بودند ، سنتز و ساخته شدند و از نظر خواص و فعالیت بیولوژیکی مورد آزمایش قرار گرفتند.
کشف جیبرلین (Gibberellin)
تصور می شود که کشف جیبر لین ها قبل از اینکه توسط دانشمندان آمریکایی و انگلیسی در دهه 1950 انجام گیرد ، توسط دانشمندان ژاپنی انجام شده است. مدتهای طولانی بود که شالیکاران آسیایی با نوعی بیماری که در آن گیاهان ارتفاع بلند پیدا نموده ولی دانه ای تولید نمی نمودند آشنایی داشتند بیماری شناسان گیاهی طی تحقیق روی این بیماری دریافتند که گیاه از طریق یک ماده شیمیایی مترشحه از قارچی که گیاه به آن آلوده شده بود به افزایش ارتفاع تحریک شد
این ترکیب شیمیایی از طریق صافی های کشت قارچ جداشده و بعد از نامگذاری قارچ تحت عنوان جیبرلا فوجی کوری، جیبرلین نام گرفت. وزارت کشاورزی ایالات متحده موفق به کشف ساختار موادی شدند که از صافیهای کشت قارچ خالص سازی شده بودند . آنها این ترکیبات را اسید جیبرلیک نامیدند
به محض دستیابی به اسید جیبرلیک ، فیزیولوژیستهای گیاهی آزمایشات خود را روی این ترکیب و در انواع مختلفی از گیاهان آغاز کردند .واکنشهایی تماشایی در رشد طولی گیاهان پا کوتاه و گیاهان دارای رشد رزت به دست آمد و خصوصا این مسأله عموما در گیاهان پاکوتاه نخود ( Pisum sativum )، ذرت پاکوتاه (Zea mays ) و نیز گیاهان رزت یکساله دیده شد.
گیاهانی که به دلایل ژنتیکی ارتفاع خیلی زیادی داشتند هیچ واکنش دیگری به جیبرلین ها نشان ندادند . اخیرا آزمایشاتی که روی ذرت پاکوتاه انجام شده است مؤید این مطلب بودند که در واقع رشد طولی طبیعی گیاهان تحت کنترل جیبرلین هاست.
در حل حاضر ، متجاوز از 50 نوع GA شناخته شده اند و بیش از 40 نوع آنها در گیاهان سبز وجود دارند.
اثرات فیزیولوژیکی جیبرلین ها
بسیاری از گیاهان به استعمالGA با افزایش قابل ملاحظه طول ساقه شان پاسخ می دهند.
برییان و همینگ متوجه شدند که GA اثر رشدی مختلفی بر روی ارقام قد کوتاه و معمولی گیاه نخود دارد ، به این دلیل که ، هنگامی که روی گیاهان نخود قد کوتاه GA پاشیده شود ، طول میان گرهها افزایش می یابد و ظاهر گیاهان مانند واریته های نخود معمولی قد بلند می شود . در حالی که ، واریته های قد بلند گیاه نخود نسبت به ( استعمال ) جیبرلینها پاسخ و عکس العملی نشان نمی دهند .
گیاه ذرت نیز عکس العمل مشابهی نشان می دهد . حدود 20 رقم گیاه ذرت قد کوتاه وجود دارد که نیمی از آنها نسبت به استعمال GA خارجی عکس العمل نشان می دهند و ارتفاع گیاه افزایش می یابد . هنوز روشن نیست که چرا همه رقمهای گیاه ذرت قد کوتاه نسبت به GA عکس العمل نشان نمی دهند .
دلیلی نداریم تا بر این باور باشیم که صفت قد کوتاه بودن تنها به ( مقدار و غلظت ) GA بستگی دارد ، زیرا ممکن است در میان گیاهان قد کوتاه ، آنهایی که نسبت به GA عکس العمل نشان نمی دهند دارای یک اساس بیوشیمیایی متفاوت برای قد کوتاهی خود باشند.
جیبرلینها علاوه بر اثراتی که روی طویل شدن ساقه دارند ، هنگامی که روی گیاهان سالم پاشیده شوند سبب افزایش سطح برگها در تعدادی گیاهان مختلف نیز می شوند . بطور مشابه ، استفاده از جیبرلینها سبب افزایش اندازه غنچه های گل در گیاهان کاملیا و گل شمعدانی و تعدادی گیاهان دیگر می شود. همچنین پس از پاشیدن GA ، اندازه برخی میوه ها افزايش می یابد ، واریته های متعدد گیاه انگور بطور متداول با جیبرلینها تیمار می شوند تا اندازه میوه هایشان افزایش یابد .
جیبرلینها همچنین تولید میوه های بدون دانه ( پارتنو کارپیک را در تعدادی از گیاهان تحریک می کنند . چنین میوه هایی معمولا بی دانه اند. جیبرلیها علا وه بر تأثیر در اندازه اندامها ، روی سایر عکس العمل های گیاهی نیز تأثیر دارند . بسیاری از گیاهان قبل از اینکه بتوانند برای گل دادن تحریک و آماده شوند، نیاز به گذرانیدن یک پریود درجه حرارت پایین ( 2 تا 4 درجه سانتی گراد ) و بدنبال آن روزهای بلند دارند . اگر درجه حرارت پایین توسط گیاه دریافت نشود ، از افزایش طول ساقه ممانعت می شود و حالت تجمع برگها روی ساقه ( روزت) ایجاد می شود هنگامی که مرحله گل دادن در گیاه تحریک می شود، طول ساقه افزایش می یابد . جیبرلین می تواند در تعددی از این قبیل گیاهان جایگزین درجه حرارت پایین شود و گل دادن را تحریک کند.
همچنین مشاهده شده است که اگر برخی از دانه ها و شکوفه ها با جیبرلین ها تیمار شوند خواب ( دورمانسی) آنها شکسته می شود . مقدار جیبرلین داخلی در برخی دانه ها افزایش می یابد تا سرانجام منجر به رویش دانه شود. استعمال جیبرلین خارجی سبب تسریع رویش چنین دانه هایی می شود که حالت خواب در آنها ظاهرا به علت کمبود جیبرلین داخلی در آنها است . مکانیزمی شبیه به خواب در برخی شکوفه ها نیز مشاهده شده است.
بسیاری از عکس العمل های فیزیو لوژیکی نسبت به جیبرلینها شامل هر دو مرحله تقسیم سلولی و افزایش اندازه سلول است. در این موارد ، اثرات جیبرلین ها مشابه اثرات تحریکی تیمار با آکسینها است . در این زمینه یک تفاوت وجود دارد و آن اینکه جیبرلینها هنگامی که روی گیاهان کامل استعمال شوند مؤثرتر هستند ، در حالیکه ، اثرات عمده آکسینها بر روی اندامها ی بریده و قطع شده مانند کولئوپتیلها ، میان گرهها ،ریشه ها و غیره مشاهده می شوند.
متجاوز از 50 GA های مختلف استخراج و شناسایی شده اند . بطور کلی هر گونه بخصوص از گونه های گیاهی تنها تعداد کمی از جیبرلینها را دارد. این که چرا گیاهان بایستی چنین ترتیب و تعداد جیبرلینها را در خود داشته باشند معلوم نیست . احتمالا یک گیاه بخصوص ممکن است تنها معدودی GA های مختلف را در خود داشته باشد و چنین به نظر می رسد که طی دوره بلوغ نوع GA های موجود در آن تغییر می کند . تفاوت های بین فرمهای GAزیاد نیست.
سیتوکینین ها (Cytokinins)
سیتوکینین ها به دنبال تلاشهای انجام شده جهت یافتن عوامل مؤثر بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند . به دنبال آن ، تأثیر آنها بر بسیاری از فرایند های فیزیولوژیکی و تکاملی دیگر آشکار گردید . این اثرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اصلی ، انتقال عناصر غذایی ، بلوغ کلروپلاست ، توسعه لپه ها و کنترل ریخت زایی است.
تقسیم سلولی در نمو گیاه به طور کلی سلولهای بالغ گیاهی تقسیم نمی شوند . این سلولها در نتیجه تقسیم سلولهای مریستم اولیه و ثانویه شکل می گیرند ، و پس از تشکیل ، بزرگ شده و تمایز می یابند . به محض تعیین وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ، نظیر انتقال مواد فتوسنتز و یا حمایت گیاه جهت استقرار معمولا این سلولها در طول زندگی گیاه ، دوباره تقسیم نمی شوند .
سیتوکینین ها به دنبال تلاشهای انجام شده جهت یافتن عوامل مؤثر بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند . به دنبال آن ، تأثیر آنها بر بسیاری از فرایند های فیزیولوژیکی و تکاملی دیگر آشکار گردید . این اثرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اصلی ، انتقال عناصر غذایی ، بلوغ کلروپلاست ، توسعه لپه ها و کنترل ریخت زایی است.
تقسیم سلولی در نمو گیاه به طور کلی سلولهای بالغ گیاهی تقسیم نمی شوند . این سلولها در نتیجه تقسیم سلولهای مریستم اولیه و ثانویه شکل می گیرند ، و پس از تشکیل ، بزرگ شده و تمایز می یابند . به محض تعیین وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ، نظیر انتقال مواد فتوسنتز و یا حمایت گیاه جهت استقرار معمولا این سلولها در طول زندگی گیاه ، دوباره تقسیم نمی شوند .
از این جنبه به سلولهای حیوانی شباهت دارند که گفته می شود به تمایز نهایی رسیده اند . هر چند مثالهای زیادی مبنی بر ظاهر ی بودن شباهت سلولهای گیاهی به رفتار سلولهای جانوری می توان ارایه کرد . به طور واقعی مشخص شده که هر نوع سلول گیاهی که هسته اش رسیده باشد ،توانای تقسیم شدن را دارد.
سلولهای گیاهی تمایز یافته بالغ در برخی شرایط قادر به تقسیم شدن هستند.
این موضوع که در روند تکامل طبیعی بعضی از انواع ، سلولها یا در پاسخ به یک محرک خارجی انجام می شود نشانگر این است که سلولهای گیاهی تمایز نهایی نیافته اند مگر زمانی که در مرحله رسیدگی از بین بروند . در بسیا ری از گونه ها تعدادی از سلولها رسیده پوست و یا آوند آبکش مانند کامبیوم آوندی یا کامبیوم چوب برای تشکیل مریستم های ثانویه دوباره تقسیم می شوند . در ناحیه جداشدن قاعده دمبرگ سلولهای پارانشیم رسیده بعد از یک دوره غیر فعال میتوزی شروع به تکثیر دوباره میکنند.
بافتهای زخمی شده گیاه سلولهای نزدیک به زخم را برای تقسیم تحریک می کنند . حتی سلولهای کاملا تخصص یافته مانند شیره های آوند آبکش و سلولهای محافظ ممکن است در اثر ایجاد زخم حداقل یکبار واداربه تقسیم شوند . سلولهای زخمی که برای فعالیت میتوزی فعال شده اند نوعا خود محدود کننده اند بعد از چند تقسیم سلولهای تقسیم شونده عمل تقسیم را متوقف کرده و تقسیم مجددی انجام نمی دهند اما وقتی باکتریهای موجود در خاک وارد زخم شوند .
می توانند سبب ایجاد حالت نئوپلاستیک ( تومور شکل) یانوعی بیماری به نام تاول تاجی شوند که مدرکی عینی از پتانسیل تقسیم میتوزی سلولهای بالغ گیاهی می باشند . تاول تاجی شکل بیشتر روی گیاهان دولپه ای تأثیر می گذارد . بدون آلودگی اگروباکتریومی ، تقسیم سلولی که توسط زخم تحریک شده بعد از چند روز کاهش می یابد و از سلولهای جدید به صورت یک لایه سلول کرکی یا بافت آوندی حفاظتی تمایز می یابند .
اگر چه باکتریوم خصوصیت سلولهای تقسیم شونده را در واکنش به زخم ایجاد شده تغییر می دهد به طوریکه حالت شبه سرطانی به خود می گیرد اما این سلولها عمل تقسیم را متوقف نمی کنند بلکه به تقسیم در طول زندگی گیاه ادامه داده و توده سازمان نیافته ای از بافت تومور را به نام تاول تولید می کنند. بسیاری از زیست شناسان بر این باور بوده اند که همان گونه که میکرو ارگانیسم ها در لوله های آزمایش یا در پتری دیش کشت می شوند ، ممکن است اندامها ، بافتها و سلولها نیز بتوانند در محیط ساده ای از مواد غذایی رشد کنند.
کشف و شناسا یی سیتو کینین ها
در یک تحقیق ، به منظور شروع و تداوم تکثیر بافتهای طبیعی ساقه در محیط کشت مواد بسیار زیادی مورد آزمایش قرار گرفتند . یک سری از مواد از عصاره مخمر گرفته تا عصاره آب گوجه فرنگی ، اثر مثبتی در بعضی از بافتها داشتند . اما حداکثر تحریک کنندگی زمانی اتفاق می افتد که مایع آندوسپرم نارگیل یا شیر با آب نارگیل به محیط کشت اضافه گردد . محیط کشت مغذی وایت تهیه شده با اکسین 20-10 % و شیر نارگیل تقسیم سلولهای بالغ را حمایت می نماید و در گونه های متعددی تکثیر آنها تا تشکیل بافت کالوس ادامه می یابد .
این مسأله نشان داد که شیر نارگیل دارای یک ماده یا موادی است که سبب ورود یا ابقای سلولهای بالغ در چرخه تقسیم سلولی می شوند. تلاشهای بسیاری برای تعیین ماهیت شیمیایی ماده موجود در شیر نارگیل که احتمالا عاملی برای شروع تکثیر سلول می باشد ، انجام شد و بالاخره معلوم شد که شیر نارگیل دارای هورمون سیتوکینین زآتین است ولی این مسأله تا چندین سال بعد از کشف سیتوکینین معلوم نبود .
تسریع تقسیم سلولی بارزترین و مهمترین خاصیت موادی است که به عنوان سیتوکینین طبقه بندی می شوند .
سیتوکینین ها پیری را به تأخیر انداخته و انتقال مواد غذایی را تحریک می کنند .
برگهای جدا شده از گیاه حتی اگر مرطوب باشند و عناصر معدنی آنها تأمین گردد ، کلروفیل ، RNA ، لیپیدها و پروتئین را به آرامی از دست می دهند . این فرایند ها ی طراحی شده با گذشت زمان که منجر به مرگ می شوند پیری نامیده می شوند . پیری برگ در تاریکی نسبت به روشنایی سریع تر است . تیمار برگهای جدا شده بسیاری از گونه ها با سیتوکینین ، پیری آنها را به تأخیر می اندازد . اگر چه سیتوکینین ها به طور کامل از پیری جلوگیری نمی کنند ، ولی اثرات آنها مخصوصا زمانی که سیتوکینین مستقیما روی برگ متصل به گیاه پاشیده شود ، می تواند کاملا محرک باشد .
اگر فقط یک برگ تیمار شده باشد ، سبز باقی مانده و مابقی برگهای هم سن آن زرد شده و می افتد . حتی اگر قسمت کوچکی اگر قسمت کوچکی در روی برگ با سیتو کینین تیمار شود ، سبز باقی می ماند ، در حالی که بافتهای اطراف همان برگ شروع به پیر شدن می کنند.
سیتو کینین ها رسیدگی کلروپلاست ها را تسریع می کنند.
هر چند بذر های می توانند در تاریکی جوانه بزنند ولي مورفولوژی گیاهچه های رشد کرده در تاریکی نسبت به گیاهچه هایی که در روشنایی رشد کرده اند خیلی متفاوت است. به گیاهچه های رشد کرده در تاریکی اتیوله شده گفته می شود (شکل9-3) . میان گره ها در گیاهچه های اتیوله شده بلند تر شده ، برگها گسترش نیافته و کلروپلاست ها رسیده نیستند . در عوض ، پروپلاستید های گیاهچه های رشد کرده در تاریکی داخل اتیو پلاستها رشد نموده و در غشاهای درونی ، شبکه فشرده و منظمی به نام پرولاملار تشکیل می دهند . اتیو پلاست ها دارای یکسری از کاروتنوئید ها هستند و به همین علت گیاهچه های اتیوله شده زرد به نظر می رسند ، ولی کلروفیل یا اکثر آنزیم ها و پروتئین ها ی ساختمانی مورد نیاز برای تشکیل سیستم تیلا کوئیدی کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی را نمی سازند .
زمانی که گیاهچه هادر روشنایی جوانه می زنند کلروپلاست مستقیما توسط پروپلاستید ها ی موجود در جنین رسیده می شوند ، ولی اتیوپلاستها نیز زمانی که گیاهچه های اتیوله شده در معرض نور قرار بگیرند می توانند در داخل کلروپلاستها رسیده شوند.
اگر برگهای اتیوله شده قبل از قرار گرفتن در معرض نور با سیتوکینین تیمار شوند ، کلروپلاستها یی با گرانای گسترده تر تشکیل می دهند . همچنین کلروفیل و آنزیم های فتوسنتز بعد از قرار گرفتن در معرض نور با سرعت بیشتری ساخته می شوند. سیتوکینین قادر به تسریع این تغییرات در تاریکی نیست ، ولی تحریک رسیدگی کلروپلاست تشکیل شده در معرض نور توسط سیتوکینین کاملا معلوم است این نتایج نشان می دهد که سیتوکینین ها ساخت پروتئین های فتوسنتزی را تسریع می کنند.
سیتوکنین ها می توانند باعث توسعه سلول در بعضی بافتها و اندامها شوند . این اثر بیشتر در دولپه ایها یا برگهای لپه ای در گیاهانی مانند خردل ، خیار و آفتابگردان به وضوح دیده می شود . لپه های این گونه ها به علت توسعه سلول در طول رشد گیاهچه ها بزرگ می شوند . تیمار سیتوکینین توسعه اضافی سلول را بدون اینکه افزایشی در وزن خشک لپه های تیمار شده ایجاد کند ، تسریع می کند .
سیتوکینین ها سنتز پروتئین راتنظیم می کنند
- مدارک خوبی وجود دارد که سیتوکینین ها در تنظیم سنتز پروتئین ایفای نقش می کنند . پلی ریبوزوم ها دستگاههای سنتز پروتئین هستند . آنها دارای مولکولهای پیام آور RNA میباشند که به ریبوزوم های زیادی متصل هستند . هر ریبوزوم در مرحله مختلفی از ترجمه mRNA به پلی پپتید قرار دارد.
اتیلن ( Ethylene)
اثرات فیزیولوژیکی اتیلن روی رشد گیاهان 75 سال است که شناخته شده است اتیلن یک گاز تبخیر شدنی است که بر اثر احتراق ناقص ترکیبات پر کربن مانند ذغال سنگ ، نفت و گاز طبیعی تولید می شود . اتیلن یک جزء تشکیل دهنده دود ، گاز و دود اگزوز اتومبیلها و سایر گازهای صنعتی است.
برخی از علائم و نشانه های این اثرات زیان آور شامل ریزش برگها ، پیچش غیر عادی پهنک برگ و دمبرگ و دمگل ، بی رنگ شدن گلبرگهای گل ، تورم ساقه ،ممانعت از طویل شدن ساقه و ممانعت از رشد ریشه بود که سرانجام منجر به شناسایی حضور اتیلن در گاز مزبور شد .
تحقیقات فیزیولوژیکی بعدی منجر به کشف این نکته شد که گیاهان در ضمن رشد و نمو خود از طریق مراحل متابولیکی اتیلن تولید می کنند .خصوصا میوه های در حال رسید ن مقادیری اتیلن سنتز می کنند که سبب تجمع غلظتهای نسبتا زیاد اتیلن در داخل فضاهای بین سلولی بافت میوه می شود . اتیلن همچنین در سایر بافتها و اندامها مانند گلها ، برگها ، ساقه ها ، ریشه ها ، غده ها و دانه ها تولید می شود. مقدار اتیلن موجود دربافت گیاهی خیلی کم و معمولا کمتر از است ، ولی محتمل است که غلظتهای زیاد آن در زمانهای معین ضمن رشد و نمو، در محل و بافت بخصوصی از گیاه تولید شود.
اثرات فیزیولوژیکی اتیلن
شامل خمیدگی برگ ( اپی ناستی)، ریزش برگها ، تورم ساقه ،ممانعت از رشد ساقه و ریشه ، رسیدن میوه ها ،و بی رنگ شدن گلبرگها می باشد . بدوا عقیده بر این بود که این اثرات بر روی رشد به علت وجود مقادیر نسبتا زیاداتیلن در محیط خارج می تواند باشد . با کشف اینکه گیاهان ، اتیلن سنتز کرده خودشان را به محیط رها می کنند ، این احتمال داده شد که اتیلن داخلی ( گیاهی) ممکن است بعنوان یک هورمون رشد عمل کند.اکنون عقیده بر آن است که اتیلن یک هورمون رشد گیاهی است و نشان داده شده است که در بسیاری مراحل فیزیولوژیکی شرکت دارد.
اتیلن گسترش و بزرگ شدن را در جهت طولی ممانعت می کند و گسترش را در جهت عرضی تحریک می کند چنانکه به نظر می رسد که ساقه متورم شده است.
بعلاوه ، اتیلن تغییر در عکس العمل ژئوتروپیسمی را در بافت ساقه اتیوله تحریک می کند . این مرحله نیز تحت تأثیر آکسین است.
همچنین ،اتیلن ریزش برگها ،ساقه ها ، گلها و میوه ها را تسریع می کند . اتیلن یک اثر متقابل با آکسینها در مراحل متابولیکی همراه و مربوط به پیری دارد . بسیاری از جنبه های علمی مربوط به انبار کردن میوه ها به اتیلن مربوط می شود . اتیلن مرحله رسیدن را در بسیاری میوه ها شروع می کند و در ضمن رسید ن میوه ها ، مقادیر نسبتا زیادی اتیلن تولید و به هوای اطراف آزاد می شود . مرحله رسیدن میوه ها می تواند از طریق خارج کردن اتیلن از هوای مجاور میوه های در حال نمو و یا با کاهش مقدار اکسیژن هوای اطراف میوه ها به یک سطح نازل به تأخیر انداخته شود .
میوه هایی مانند پرتقال ، لیمو ، گریپ فروت ، خربزه ، سیب ، موز و آوکادو را میتوان با کنترل مقدار گازهای موجود در هوای انبار مدتهای طولانی و قابل ملاحظه در انبار نگهداری کرد . میوه های نگهداری شده تحت شرایط کنترل شده در انبار را می توان در هر زمان ، با تغییر مقادیر گاز اکسیژن یا اتیلن در هوای اطراف میوه ها تحریک به رسیدن کرد.
اسید آبسیزیک (Abscisic acid)
سال ها بود که فیزیو لوژیست های گیاهی معتقد بودند که پدیده خواب بذر یا جوانه به علت ترکیبات بازدارنده می باشد و به همین دلیل آزمایشهایی را با هدف جداسازی آنها طرح ریزی کردند و این امر منجر به کشف اسید آبسیزیک به عنوان یکی از ترکیبات ممانعت کننده گردید.
آزمایشات اولیه شامل استفاده از کروماتوگرافی برای جداسازی عصاره های گیاهی ، همراه با سنجش حیاتی براساس رشد کولئو پتیل یولاف است . این تلاشها مبین یک ماده بازدارنده متفاوت از اکسین بود . ده سال بعد ، ماده ای مؤثر که باعث افزایش ریزش میوه های پنبه می شد .
به صورت خالص به دست آمد و ضمن کریستاله شدن آبسیزین ΙΙ نام گرفت. همان زمان ، ماده ای از برگهای درخت چنار به دست آمد که موجب افزایش خواب جوانه می شد و دورمین نام گرفت . زمانی که دورمین از نظر شیمیایی مورد آزمایش قرار گرفت مشابه آبسیزین ΙΙبود و به علت این که در فرایند ریزش دخالت داشت به نام اسید آبسیزیک (ABA) شناخته شد . چندین سال تصور می شد که القای ریزش یکی از اولین وظایف اسید آبسیزیک می باشد . اما اکنون می دانیم که اتیلن عامل اصلی ریزش اندام است.
اسيد ابسيزيك باعث واکنش های فیزیولوژیکی متعددی در گیاهان عالی می شود
- خواب بذر . توانایی بذرها برای به تعویق انداختن فرایند رشد تا فراهم شدن زمان مناسب برای جوانه زنی یک خصوصیت خاص بذرها است. به نظر می رسد که ABA به عنوان هورمون القا کننده خواب عمل می کند .
- رشد . ABA از القای رشد ناشی از اکسین در گیاهچه ها جلوگیری می کند و به همین دلیل ABA نیز هورمون بازدارنده رشد نامیده می شود.
- تنش و انسداد روزنه ای . نقش ABA در تنش های یخ زدگی ، شوری و آب باعث شده است که ABA را به عنوان هورمون تنش شناسایی کنند . ABA در بسته شدن روزنه بسیار مؤثر است و انباشته شدن آن در برگهای تحت تنش ، نقش مهمی در کاهش تلفات آب به وسیله تعرق در شرایط تنش آب ایفا می کند .
