مواد  تنظیم کننده رشد گیاهان

گیاهشناسان سالهای متمادی علاقه مند به پی بردن به این نکته بوده اند که گیاهان چگونه فرمها و اشکال مشخص خود را به دست می آورند. در اواسط قرن 18  فیزیولوژیست گیاهی مشهور آلمانی ژولیوس وان ساکس چنین اظهار نظر کرد که شکل و فرم گیاهان از طریق عمل مواد ویژه " ایجاد کننده اندامها " مانند " ایجاد کننده برگها " مواد " ایجاد کننده ریشه ها " و مواد " ایجاد کننده گلها " حاصل می شود . کوششهای اولیه برای جداسازی و تشخیص هویت مواد مزبور موفقیت آمیز نبود و نظرات ساکس توسط سایر گیاهشناسان همزمان با او قویا مورد حمایت قرار نگرفت .

یک نظریه دیگر که ( در آن زمان) بیشتر مورد  قبول بود اظهار می داشت که فرم و شکل گیاه از وجود و تأمین مقادیر معین مواد آلی تشکیل دهنده (پیکره گیاه) مانند ئیدارت های کربن ، ازت محلول، پروتئین و یا سایر مواد نتیجه می شود . این نظر پس  از انجام مطالعات بر روی ترکیب شیمیایی گیاهان در مراحل مختلف نمو و هنگامی که گیاهان ( مورد مطالعه) در شرایط مختلف  از نظر میزان مواد غذایی معدنی ، نور و درجه حرارت پرورش داده شدند پذیرفته شد.

در آن هنگام ، کنجکاویهای زیادی در زمینه استخراج و جداسازی و تشخیص هویت مواد تشکیل دهنده ( پیکره گیاهان) به عمل می آمد . ترکیباتی مانند نشاسته ، ساکارز ، گلوکز ، فرکتوز ، اسیدهای آلی ، اسیدهای آمینه ، پروتئین و اسید های هسته ای در گیاهان کشف شد و روشهایی نیز برای تجزیه آنها تدوین و ارائه شد.

کارهای بعدی نشان داد که دو نظریه ای که قبلا اشاره کردیم کاملا انحصاری نیستند .

نظر ساکس درباره مواد ایجاد کننده اندامهای گیاهی چنین بود که گیاهان دارای موادی هستند که مراحل بیوشیمی را آغاز می کنند و این مراحل بنوبه خود سرانجام منجر به ایجاد و تشکیل اندامهای گیاهی و یا سایر جنبه های رشد گیاهان می شود . گروههای متعدد و مجزا و مختلفی از ترکیبات آلی بعنوان مواد  آغاز گر ( مراحل رشد و نمو گیاهان) شناخته شده اند که عبارتند از : آکسین ها ، جیبرلین ها ، سیتوکینین ها ، و ترکیبات فنلی . بعلاوه ترکیبات متعدد و مخصوص دیگری مانند اتیلن و اسید ابسیزیک نیز در گیاهان کشف شده اند . ساختمان شیمیایی نمونه هایی از این ترکیبات در شکل 9-1 نشان داده شده است.

به استثنای اتیلن ، همه آن ترکیبات دارای حلقه های کربنی با درجه پیچیدگی متفاوت هستند . اسید ایندول -3- استیک و سیتوکینین ها حاوی ازت هستند در حالی که جیبر لین ها ، ترکیبات فنلی و اسید ابسیزیک تنها از کربن و هیدروژن و اکسیژن تشکیل شده اند.

احتمالا سایر مواد رشد گیاهی که دارای فعالیت تنظیم کنندگی رشد هستند نیز در گیاهان کشف خواهند شد زیرا عصاره های بافتها و اندامهای گیاهی استخراج شده و نقش آنها در تغییرات مربوط به رشد و شکل و فرم گیاهان نشان داده شده است.

ماهیت شیمیایی مواد فعال موجود در این عصاره های هنوز کشف نشده است .

مواد آغاز کننده ( مراحل رشد و نمو) که بعنوان هورمون های گیاهی ( فیتو هورمون) نامیده می شوند ، فعل و انفعالات بیوشیمیایی را آغاز می کنند و سبب ایجاد تغییرات در ترکیب شیمیایی داخل گیاه می شوند .

همراه با این تغییرات در ترکیب شیمیایی گیاه ، تغییراتی نیز در رشد گیاه به وجود  می آید که منجربه تشکیل ریشه ها ، ساقه ها ، برگها ، گلها و سایر بخشهای اختصاصی گیاه می شود . عوامل محیطی مانند نور و درجه حرارت در ضمن مراحل رشد و تمایز ، بر هورمون های گیاهی و مراحل بیوشیمیایی گیاهی تأثیر دارند.

تحقیقات و تجربیات چارلز داروین و پسرش فرانسیس در انگلستان خطوط تحقیقی متعددی را آغاز کرد که سرانجام بسیاری از عقاید اولیه ساکس مورد تأیید قرار گرفت .

داروین به حرکات گیاهی علاقه مند بود که متداولابه آنها تروپیسمها ( حرکات از پیش تعیین نشده) گفته می شود و در پاسخ و عکس العمل به محرکهای خارجی مانند نور ( فتو تروپیسم– نور گرایی) ، نیروی جاذبه و ثقل زمین ( ژئو تروپیسم زمین گرایی ) ، تماس ( تیگما تروپیسم) ، و مواد شیمیایی ( شیمو تروپیسم ) در گیاهان ایجاد و مشاهده می شود.

سپس نوکهای کولئوپتیلها را از روی ورقه های آگار برداشت و ورقه ها را به قطعات مکعب شکل کوچکی تقسیم کرد . هنگامی که قطعات مکعبی مزبور روی محل قطع شده یک کولئو پتیل بمدت چند ساعت قرار داده شوند ، سرعت رشد طولی کولئو پتیل نزدیک به سرعت رشد طولی یک کولئو پتیل سالم و قطع شده است ، این امر بیانگر آن است که نوکهای کولئوپتیل ها حاوی یک ماده نافذ است که قادربه تحریک رشد طولی بخش تحتانی و قاعده کولئو پتیلهاست. ونت همچنین نشان داد که اگر یک مکعب آگار حاوی ماده نافذ نوک کولئوپتیل بطور نامتقارن روی مقطع یک تنه کولئوپتیل چند ساعت قرار داده شود ، کولئوپتیل  همان طور که رشد می کند خمیده می شود و درجه خمیدگی متناسب است با غلظت ماده رشد موجود  در مکعب آگار .

این مشاهده و آزمایش اساس روش اندازه گیری فعالیت اکسین ، یعنی آزمایش کولئو پتیل یولاف است، که ونت انجام داده است. اسید ایندول استیک (IAA  ) از نوک کولئوپتیل ها استخراج شده است( مقدار یک میکرو گرم از 10000 نمونه نوک کولئوپتیل  ) . مقادیر قابل تشخیص  IAA  تنها از تعداد معدودی گیاهان استخراج شده است ، ولی شواهد آزمایشی کروماتوگرافی نشان می دهد که این ماده بطور گسترده و وسیعی در گیاهان در سلسله گیاهی وجود دارد.

در روشهای سنجش حیاتی دیگر می شود به کار برده می شود . اسید ایندول استیک یک آکسین است که بطور طبیعی در گیاهان وجود دارد.

اثرات فیزیولوژیکی آکسینها

اسید ایندول استیک و سایر آکسینها در تعدادی از جنبه ها و مراحل نمو گیاهی شرکت دارند. برخی از اثرات مهم آنها بطور اختصار شرح داده می شوند .

بزرگ شدن یاخته ها : مطالعات اولیه بر روی رشد کولئوپتیل نشان داد که  و سایر آکسینها بزرگ شدن یاخته ها را تحریک و تشدید می کنند . رشد طولی کولئو پتیل ها و ساقه ها در نتیجه بزرگ شدن یاخته ها انجام می شود. یک توزیع نامساوی IAA  در ساقه ها و ریشه ها سبب اختلاف در میزان بزرگ شدن یاخته ها ( در قسمت های مختلف ساقه ها و یا ریشه ها  ) می شود و همراه با آن در اندام مربوط خمیدگی ایجاد می شود ( مانند ژئوتروپیسم و فتوتروپیسم ) . یاخته مریستمی در بافت کالوس و یا در محیط های مخصوص کشت افت های گیاهی نیز تحت تأثیر IAA   قرار گرفته و بزرگ می شوند.

ممانعت  از نمو شکوفه های جانبی

نمو شکوفه ها ( جوانه های ) جانبی را آکسین تولید شده در مریستم انتهایی که بعدا به طرف پایین ساقه منتقل می شود متوقف می کند . اگر منبع تولید آکسین را از طریق قطع کردن ( بریدن) مریستم انتهایی از روی ساقه برداریم در این صورت شکوفه های جانبی از قید حالت بازدارندگی اکسین رها می شوند و نمو خود را آغاز می کنند.

ریزش برگ   برگها بر اثر تغییراتی که در خواص شیمیایی و فیزیکی یاخته های منطقه ریزش ( گروهی از یاخته ها در قاعده دمبرگ ) ایجاد می شود از ساقه جدا می شوند. چنین به نظر می رسد که غلظت  IAA  در یاخته های مجاور و یا داخل منطقه ریزش با مرحله ریزش رابطه دارد.

فعالیت کامبیومی  ( Cambial Activity)

رشد ثانوی ساقه ها بر اثر انجام تقسیم سلولی در لایه زاینده ( کامبیوم ) و تشکیل  بافتهای آوند چوبی و آوند آبکش است. آکسینها تقسیم سلولی را در ناحیه کامبیوم تسریع و تشدید می کنند.

رشد ریشه: همان طور که قبلا اشاره شد ، بزرگ شدن یاخته ها معمولا بوسیله  IAA تحریک و تسریع می شود. در یک محدوده معین از غلظتهای IAA   ، میزان بزرگ شدن سلولها متناسب است با مقدار   IAA موجود در ریشه ها اثر معمولی  IAA ممانعت از بزرگ شدن یاخته ها است ولی تنها در غلظت های خیلی کم و پایین ،IAAاثر تحریک کننده بر بزرگ شدن یاخته ها دارد.

بزودی پس از شناخت اهمیت IAA بعنوان یک هورمون گیاهی ، ترکیباتی که از نظر ساختمانی مشابه آکسینها بودند ، سنتز و ساخته شدند و از نظر خواص و فعالیت بیولوژیکی مورد آزمایش قرار گرفتند.

کشف جیبرلین (Gibberellin)

تصور می شود که کشف جیبر لین ها قبل از اینکه توسط دانشمندان آمریکایی و انگلیسی در دهه 1950 انجام گیرد ، توسط دانشمندان ژاپنی انجام شده است. مدتهای طولانی بود که شالیکاران آسیایی با نوعی بیماری که در آن گیاهان ارتفاع بلند پیدا نموده ولی دانه ای تولید نمی نمودند آشنایی داشتند  بیماری شناسان گیاهی طی تحقیق روی این بیماری دریافتند که گیاه از طریق یک ماده شیمیایی مترشحه از قارچی که گیاه به آن آلوده شده بود به افزایش ارتفاع تحریک شد

این ترکیب شیمیایی از طریق صافی های کشت قارچ  جداشده و بعد از نامگذاری قارچ تحت عنوان جیبرلا فوجی کوری، جیبرلین نام گرفت. وزارت کشاورزی ایالات متحده موفق به کشف ساختار موادی شدند که از صافیهای کشت قارچ خالص سازی شده بودند . آنها این ترکیبات را اسید جیبرلیک نامیدند

به محض دستیابی به اسید جیبرلیک ، فیزیولوژیستهای گیاهی آزمایشات خود را روی این ترکیب و در انواع مختلفی از گیاهان آغاز کردند .واکنشهایی تماشایی در رشد طولی گیاهان پا کوتاه و گیاهان دارای رشد رزت به دست آمد و خصوصا این مسأله عموما در گیاهان پاکوتاه نخود ( Pisum sativum )، ذرت پاکوتاه (Zea mays )  و نیز گیاهان رزت یکساله دیده شد.

گیاهانی که به دلایل ژنتیکی ارتفاع خیلی زیادی داشتند هیچ واکنش دیگری به جیبرلین ها نشان ندادند . اخیرا آزمایشاتی که روی ذرت پاکوتاه انجام شده است مؤید این مطلب بودند که در واقع رشد طولی طبیعی گیاهان تحت کنترل جیبرلین هاست.

در حل حاضر ، متجاوز از 50 نوع  GA   شناخته شده اند و بیش از 40 نوع آنها در گیاهان سبز وجود دارند.

اثرات فیزیولوژیکی جیبرلین ها

بسیاری از گیاهان به استعمالGA  با افزایش قابل ملاحظه طول ساقه شان پاسخ می دهند.

برییان و همینگ متوجه شدند که GA  اثر رشدی مختلفی بر روی ارقام قد کوتاه و معمولی گیاه نخود دارد ، به این دلیل که ، هنگامی که روی گیاهان  نخود قد کوتاه     GA پاشیده شود ، طول میان گرهها افزایش می یابد و ظاهر گیاهان مانند واریته های نخود معمولی قد بلند می شود . در حالی که ، واریته های قد بلند گیاه نخود نسبت به ( استعمال ) جیبرلینها پاسخ و عکس العملی نشان نمی دهند .

گیاه ذرت نیز عکس العمل مشابهی نشان می دهد . حدود 20 رقم گیاه ذرت قد کوتاه وجود دارد که نیمی از آنها نسبت به استعمال    GA  خارجی عکس العمل نشان می دهند و ارتفاع گیاه افزایش می یابد . هنوز روشن نیست که چرا همه رقمهای گیاه ذرت قد کوتاه نسبت به    GA   عکس العمل نشان نمی دهند .

دلیلی نداریم تا بر این باور باشیم  که صفت قد کوتاه بودن تنها به ( مقدار و غلظت )    GA  بستگی دارد ، زیرا ممکن است در میان گیاهان قد کوتاه ، آنهایی که نسبت به GA    عکس العمل نشان نمی دهند دارای یک اساس بیوشیمیایی متفاوت برای قد کوتاهی خود باشند.