انتقال ترکیبات آلی
تقسیم کار بین ریشه ها و اندامهای هوایی در گیاهان خاکزی نیاز به یک سیستم جهت انتقال عناصر معدنی از ریشه ها به طرف قسمت های هوایی را ایجاد نموده است . این تقسیم کار ، گیاهان را نیازمند سیستمی نموده است که بتواند تولیدات فتوسنتزی را از برگها به ریشه ها که قادر به انجام فتوسنتز نیستند ، منتقل نماید . همچنین مواد فتوسنتزی باید به بعضی قسمت ها مانند ساقه ها و برگهای جوان که در این زمینه خود کفا نیستند ، انتقال یابند .
گرچه هارتینگ در سال 1837پیشنهاد کرد که قندها از طریق آوند های آبکش انتقال می یابند اما در سال 1956 بود که بیدولف شواهد قطعی مربوط به این فرآیند را ارائه نمود. در آزمایش های اولیه ، با حلقه برداری از پوست قسمت هوایی چوبی که در آن آوند چوبی دست نخورده باقی می ماند ، حالت تورم در بافت های بالای منطقه حلقه برداری ایجاد می گردید و بافت های زیر ناحیه حلقه برداری حالت چروکیدگی نشان می دادند.
تجزیه شیمیایی بافت های متورم شده نشان داد که این بافت ها حاوی ساکارز با غلظت زیاد بودند ، اما در آوند های چوبی نیز همانند آوند های آبکش غلظت ساکارز بالا بود . در آن زمان این نکته که وظیفه آوند های چوبی انتقال آب و عناصر معدنی به طرف بالا می باشد ، ثابت نشده بود ، لذا سؤال مربوط به محل انتقال ساکارز حل نشده باقی ماند.
پس از آن دانشمندان از تیمارهای جراحی متفاوتی که در آنها نوارهائی از آوند آبکش جدا می شد و با استفاده از وازلین یا صفحات مومی از آوند چوب جدا نگه داشته می شد، استفاده نمودند.
برداشتن حلقه ای از آوند آبکش به وسیله حلقه برداری از ساقه موجب کاهش شدید در غلظت کربوهیدرات ها در آوند آبکش شد ، این آزمایش بوضوح نشان داد که آوند آبکش مسیر معمولی انتقال کربوهیدرات ها می باشد . همچنین این شواهد نشان دهنده حرکت جانبی کربوهیدرات ها از آوند آبکش به آوند چوب بود.
شواهد قطعی در رابطه با این موضوع که آوند ها ی آبکش محل انتقال کربوهیدرات ها هستند ، زمانی به دست آمد که دسترسی به رادیو ایزوتوپ ها امکان پذیر شد . قرار دادن برگها در معرض 14CO2 باعث تولید ساکارز نشاندار به عنوان شکل اصلی ماده فتوسنتزی قابل انتقال در گیاه می شود .اگر قسمتی از ساقه گیاه قطع شود، می توان به وسیله اتورادیوگرافی توزیع ساکارز نشان دار را در این ساقه تعیین کرد.
انتشار ، یک فرایند مهم در حرکت مواد در درون سلول ها می باشد ، اما برای انتقال از قسمت های هوایی به ریشه ها فاقد اهمیت است . نتایج آزمایشات نشان می دهند که حرکت مواد فتوسنتزی از قسمت های هوایی به ریشه ها می تواند با سرعت 100 سانتی متر در ساعت صورت گیرد.
امروزه اکثر دانشمندان گیاه شناسی عقیده دارند که ترکیبات مختلف به وسیله جریان توده ای محلول در آوند های آبکش منتقل می شوند . این پدیده ابتدا بدان دلیل پیشنهاد شد که با قطع کردن آوند آبکش ، مواد تراوش یافته در سطح قطع شده تجمع می یافت .
در مطالعات دیگری نیز که در آنها از شته ها استفاده شد ، این مطالب تایید گردید. به وسیله وارد کردن نیش خود به طور مستقیم به درون یک سلول آبکش از ساقه ها و برگها ی گیاه تغذیه می کنند. وقتی که یک شته در حال تغذیه را بیهوش می کنند و نیش آن را بدقت قطع می نمایند ، یک قسمت کوتاه از نیش بر روی ساقه باقی می ماند . در این حالت محلولی با سرعت تقریبا یک میکرولیتر در ساعت به مدت چندین روز از آن خارج می شود.
شکل 5-1: دیاگرام تئوری جریان فشاری در آوند آبکش
انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد
همان طور که می دانیم برگ منبع ساکارز است و به همین دلیل در آوند های آبکش برگ فشار ایجاد می شود . برعکس ، ریشه ها ساکارز را مصرف کرده و از آن استفاده می کنند ، لذا ریشه به عنوان یک اندام مخزن عمل می نماید . بنابر این تئوری جریان توده ای پیشنهاد می کند که انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد.
ممکن است به مخزنهای متفاوتی در گیاه فکر کرد ه باشید اما یافتن منبع های متفاوت مشکل می باشد . بدیهی است که برگها منبع اصلی می باشند اما تمامی اندامهای ذخیره ای هنگامی که نمو مجددا آغاز می شود به عنوان منبع عمل خواهند کرد. بنابر این غده سیب زمینی وقتی که شروع به جوانه زدن می کند و همچنین سایر اندامهای ذخیره ای به عنوان منبع در نظر گرفته می شوند . حتی برگهای جوان یک جوانه انتهایی مخزنهای موقتی هستند .
به محض اینکه این برگها به یک اندازه مشخص می رسند ، شروع به صدور ساکارز می کنند . تغییر از مخزن به منبع یک پدیده جالب است و توجه زیادی را از سوی دانشمندان علوم گیاهی به خود جلب کرده است زیرا این فرایند می تواند اطلاعاتی را در رابطه با چگونگی کنترل انتقال مواد در اختیار بگذارد.
ایرادهای وارد بر مفهوم جریان توده ای
مخالفان با تئوری جریان توده ای ایرادهایی را به قابلیت کاربرد این روش برای تمامی بافتها طرح کرده اند . تئوری اولیه مونچ بر این نکته تأکید داشت که عناصر آوندی مجاری غیر فعالی هستند که محلولها از درون آنها جریان می یابند . شواهد قابل توجهی وجود دارد که نشان می دهند عناصر آوندی این چنین نیستند . بیلسکی نشان داد که بافت های آوندی جدا شده از سیب می توانند ساکارز را در خلاف جهت شیب غلظت تجمع دهند .
سایر دانشمندان نشان دادند که مواد باز دارنده تنفس مانند KCN، از انتقال محلولها در آوند آبکش جلوگیری می کنند . بنابراین دانشمندان امروزه بر این عقیده اند که آوند های آبکش بافت هایی هستند که از لحاظ متابولیکی تا حد زیادی فعال می باشند ، با این وجود هنوز هم عقیده بر این است که انتقال مواد به وسیله جریان توده ای صورت می گیرد .
آوند آبکش بافت بسیار حساسی است و در صورت ایجاد اندکی آسیب به آن ، کالوزدر صفحات غربالی رسوب کرده و پدیده انتقال در آن متوقف می شود. شته ها می توانند نیش خود را وارد آوند آبکش کنند بدون اینکه در وظایف آوند آبکش توقف حاصل گردد . اما هنوز قادر به یافتن چگونگی عمل آنها نیستیم . اگر بدانیم که شته ها چگونه این ویژگی را کسب کرده اند ، احتمالا خواهیم توانست از یک شیوه جدید در رابطه با وظایف آوند آبکش استفاده کنیم .
چگونگی ورود و خروج ساکارز در آوند آبکش
برای تشریح چگونگی انتقال ساکارز در آوند های آبکش ، فرایند های بارگیری و تخلیه آبکشی را بررسی می کنیم .
قندها در سلولهای مزوفیل برگ ساخته می شوند و جهت ارسال به مقصد به رگبرگها انتقال می یابند . در اینجا رگبرگهای فرعی نقش اصلی را بازی می کنند . برای مثال در چغندر قند رگبرگهای فرعی 13 برابر رگبرگهای اصلی توسعه یافته اند و هر 10 میکرون از رگبرگها فرعی به 8 یا 9 سلول مزوفیل سرویس دهی می کند.
می توان با استفاده از ترکیبی از دو روش ساکارز -14C واتورادیو گرافی ، حرکت ساکارز را در برگها تعیین کرد . در صورتی که برگها برای مدتی در حدود 30 دقیقه در معرض ساکارز -14C قرار داده شوند و سپس این برگها شستشو داده شده و برای مدتی در معرض ساکارز غیر نشاندار قرار داده شوند ، آن گاه می توان نشان داد که ساکارز سلول های مزوفیلی را ترک می کند و وارد رگبرگهای فرعی شده و به دنبال آن وارد رگبرگهای اصلی می شود .
به نظر می رسد که در چغندر قند و بعضی گونه های گیاهی دیگر مانند نخود فرنگی ، حرکت ساکارز از سلولهای مزوفیل به رگبرگهای فرعی قبل از آنکه وارد کمپلکس سلول آبکشی –سلول همراه (STC) شود ، یک مرحله آپوپلاستی را طی می کند.سیم پلاسم عبارت است از هر چیزی که به وسیله غشاء سلولی احاطه شده باشد، به استثنای واکوئل .
آپوپلاست عبارت است از هر چیزی که در بیرون غشاء قرار گرفته باشد بجز فضاهای خالی محبوس شده در بین دیواره های سلولی . معمولا گفته می شود که ترکیبات مولکولی سبک ( کمتر از 800 دالتون) می توانند آزادانه در درون آپو پلاست یا سیم پلاست انتشار یابند. این دو مسیر ،مسیر های انتقالی مهم درون بافت های گیاهی را تشکیل می دهند.
این مکانها شامل لایه آلورن بذور غلات یعنی جائی که مواد غذایی از بافت ماردی به آندوسپرم در حال رشد انتقال می یابد و همچنین سلولهای غده های نمکی که نمک ها را به بیرون ترشح می کنند ، می باشند.
در سلول های همراه افزایش سطح غشاء سلولی باعث افزایش محل های مناسب جهت نصب سیستم جذب ساکارز می گردد که این سیستم شامل یک پمپ پروتون ATPase و یک سیستم انتقال هم جهت پروتون – ساکارز است
این سیستم به طور مؤثری انرژی آزادشده از هیدرولیزATP را برای پمپ کردن یونها از عرض غشاءمورد استفاده قرار می دهد
سپس یون های H+ انتقال یافته به درون آپوپلاسم برای جذب ساکارز به درون سیتوپلاسم مورد استفاده قرار می گیرند.
در حالی که شواهد بسیار خوبی در زمینه بارگیری آپوپلاستی در چغند قند و نخود فرنگی وجود دارد ، اما این وضعیت عمومیت ندارد. در تعداد دیگری از گونه های گیاهی از جمله خیار ، وذرت ، مدارک مربوط به بارگیری آپوپلاستی
مبهم و کم می باشد. در این سیستم ها ، تعداد زیادی از پلاسمودسماتا ها سلولهای مزوفیل و STCs را به هم پیوند می دهند و اختلاف غلظت کمی بین آنها وجود دارد .
قدرت انتخابی برای متابولیت های انتقال یافته پایین است و مواد تراوش یافته از آپوپلاست برگهای تغذیه شده با CO2 14 حاوی مواد نشان دار نیستند . لذا چنین نتیجه گیری می کنیم که در ذرت و خیار ، ساکارز از طریق مسیر سیم پلاستی مستقیما وارد STC می شود. در چنین حالتی درک این موضوع که سلول های STC چگونه می توانند فشار تورژسانسی بیشتری را در مقایسه با سلولهای مزوفیل ایجاد کنند ، مشکل به نظر می رسد . به نظر می رسد که در این سیستم ها ، فشار زیاد تنها در STC وجود ندارد بلکه در سراسر برگ منبع وجود دارد
این فرایند باعث کاهش غلظت ساکارز آوند آبکش در منطقه مخزن شده و از این طریق شرایط مربوط به تئوری جریان فشار فراهم می گردد.
در بافت هایی که تخلیه سیم پلاستی را نشان می دهند ، همینکه ساکارز آوند آبکش را ترک می کند ، وارد سلول های مخزن می شود لذا در اینجا بارگیری مخزن وجود ندارد. اما وقتی که تخلیه آپوپلاستی صورت می گیرد ، شرایط فوق رخ نخواهد داد . مثالهای مربوط به این حالت عبارت است از تخلیه آپوپلاستی در بذر در حال نمو .
در این حالت جنین در حال نمو به نسلی جدا از سلول های مادری تعلق دارد و هیچ گونه ارتباط سیتوپلاسمی مستقیم بین این دو وجود ندارد . ساکارز از طریق آوند آبکش به دانه تحویل داده می شود و از آنجا به وسیله یک سیستم آوندی که در پوسته بذرامتداد دارد ، وارد دانه می شود . ساکارز به طریقه سیتوپلاسمی از سلولهای آبکش به سلولهای احاطه کننده آوند آبکش وارد می گردد تا اینکه به لایه درونی تر پوسته بذر برسد (شکل 5-5).
درون سیم پلاسم دانه های غلات و لگوم غلظت ساکارز افزایش نمی یابد بلکه سریعا تبدیل به ذخایر چربی ، پروتئین و روغن می گردد . این حالت در تعدادی از اندامهای ذخیره ای رویشی مانند غده سیب زمینی دیده می شود . نیشکر و چغندر قند از این لحاظ جالب هستند ، زیرا همان طور که می دانید ، آنها ساکارز را ذخیره می کنند و نیاز جهانی برای این فراورده را تامین می نمایند . در این دو گونه هیچ گونه پیوند پلاسمودسماتایی بین STC و سلول های ذخیره این وجود ندارد .
ساکارز از طریق انتشار تسهیل یافته به بیرون از سیم پلاسم STC و سپس به درون سیم پلاسم سلول ذخیره ای منتقل می شود ، اما از طریق فعالیت سیستم انتقال هم جهت پروتون –ساکارز که بر روی تونو پلاست قرار دارد ، به درون واکوئول انتقال داده می شود . نیشکر و چغند قند از این لحاظ که منابع غذایی می باشند ، بسیار مهم هستند و لذا تلاش زیادی برای تشریح جزئیات کنترل تجمع ساکارز در این دو گیاه صورت گرفته است.
شواهد زیادی نشان می دهند که توانایی مخزن در جذب مواد فتوسنتزی که قدرت مخزن نیز نامیده می شود ، به دو عامل بستگی دارد که عبادتند از :1- اندازه مخزن و2- فعالیت مخزن .
- بنابراین:
فعالیت مخزن* اندازه مخزن= قدرت مخزن
فهم اندازه مخزن نسبتا آسان است . اما در این رابطه که کدام یک از پارامترهای اندازه مخزن مهم هستند ، توافقی وجود ندارد . لذا ، بعضی از محققین وزن مخزن را به عنوان معیاری برای اندازه مخزن در نظر گرفته اند در حالی که بقیه محققین تعداد سلول را به عنوان یک معیار اندازه گیری بهتر مورد توجه قرار داده اند . اهمیت معیار دوم (تعدادسلول) به وسیله گزارشهایی که در آنها یک همبستگی مثبت بین وزن نهایی میوه و تعداد سلول دانه مشاهده شده است ، تأیید می شود. این رابطه ابتدا در غلات نشان داده شد،اما مشخص گردید که این وضعیت در بسیاری از لگوم ها و همچنین آفتابگردان وجود دارد .
فعالیت مخزن را می توان به عنوان مجموع فعالیت های متابولیکی مخزن در نظر گرفت که انعکاسی از توانایی مخزن در جذب و استفاده از ساکارز است.
اهمیت اندازه مخزن را می توان بسادگی اثبات کرد . برای مثال در آزمایشی تعداد از دانه های یک خوشه گندم در حال رشد برداشته شد و در نتیجه وزن نهایی خوشه کاهش یافت . بررسی دقیق تر خوشه های آزمایشی نتایج جالبی را آشکار کرد. متوسط وزن هر دانه در خوشه های آزمایشی از متوسط وزن دانه در خوشه های شاهد بیشتر بود .
بنابراین اگر چه وزن کل خوشه کاهش پیدا کرد ولی یک فعالیت جبرانی وجود داشته است. این وضعیت در بسیاری از محصولات زراعی مخصوصا در کلزای روغنی دیده می شود اما نمی توان آن را بآسانی به وسیله معادله ای که قدرت مخزن را به اندازه و فعالیت مخزن مرتبط می سازد، توضیح داد.
علاوه بر مطالب فوق برخی شواهد پیشنهاد می کنند که فعالیت منبع می تواند تغییر کند و این تغییر ممکن است مؤثر باشد .
برای مثال وقتی که همه برگهای منبع در سویا بجز یک برگ برای یک دوره طولانی ( برای مثال 8روز) سایه اندازی شود ، توانایی سنتز و صدور ساکارز در برگی که در معرض نور قرار داشته به طور قابل توجهی افزایش می یابد لذا فعالیت منبع به خودی خود ثابت نیست. شواهد دیگری نیز وجود دارند که نشان می دهند معادله ذکر شده بیش از حد ساده است. این شواهد شامل آزمایش هایی می باشد که در آنها انتهای مسیر آبکشی در محل مخزن در محلولی باغلظت بالا قرار داده می شود .
این آزمایش ها ابتدا در یک سیستم ابتکاری انجام گرفت که در آنها از قسمت های فنجانی شکل حاصل از نصف نمودن پوسته بذریاستفاده شد(شکل 5-6). میوه های لوبیا را می توان باز کرده و دانه های در حال رشد را مشاهده کرد. هر یک از این دانه ها به وسیله یک اتصال به دیواره میوه پیوسته اند . می توان این دانه ها را جدا کرده و پوشش آنها را بدقت قطع کرد و در این حالت جنین را برداشته و دو قسمت فنجانی شکل با هر یک از نیمه های پوسته بذری تهیه کرد. اگر گیاه مادر با 14CO2 تغذیه شود ، می توان محلولهایی را درون این کاسه قرار داد و آزمایش هایی را برای تعیین اثر مواد تشکیل دهنده این محلولها بر تخلیه مواد بررسی کرد . این آزمایش ها نشان می دهند که محلولها ی با غلظت زیاد (مثلا یک مگاپاسکال)در مقایسه با آب یا محلولهای دارای غلظت کمتر به طور قابل توجهی تخلیه مواد را تحریک می کنند . بررسی های انجام شده روی بذور لوبیاو دانه های غلات در حالت دست نخودره نشان می دهند که غلظت این قبیل مواد محلول در آپوپلاست دانه های در حال رشد طبیعی می باشد. اثر غلظت مواد محلول بر تخلیه آبکشی در دانه های انگور و در یک سیستم کاملا متفاوت ، یعنی ریشه ، نیز مشاهده شده است.
باتوجه به این آزمایش ها به نظر می رسد که فعالیت مخزن نه تنها شامل جذب و متابولیسم ساکارز است ، بلکه شامل آزاد کردن متابولیت ها نیز می باشد به گونه ای که باعث افزایش غلظت مواد محلول در آپوپلاست مخزن می گردد . این شواهد ممکن است بررسی مجدد تئوری جریان فشار ایجاب کند.براساس این تئوری ایجاد اختلاف فشار در دو انتهای مجرای آبکشی کاملا به دلیل اختلاف در غلظت ساکارز است .
تا زمانی که اختلاف فشار وجود داشته باشد، جریان توده ای مواد محلول نیز در آوند آبکش ادامه خواهد یافت و ساکارز همراه با این جریان انتقال می یابد
آزمایش های فوق را می توان به این ترتیب تفسیر کرد که کاهش فشار تورژسانس در آوند آبکش مخزن سبب افزایش شیب فشار بین منبع و مقصد می گردد و منجر به افزایش تحویل ساکارز می شود . این نوع اثر مواد محلول در مخزن باید به عنوان یک جزء تکمیلی مورد توجه قرار گیرد و به خاطر نقش مهمی که این موضوع در کنترل عملکرد دارد ، عنوان کارهای تحقیقاتی بسیار جدی می باشد.
ساکارز تنها ترکیب انتقال یافته در آوند های آبکش نیست
درحالی که قندها بخش اصلی مواد محلول قابل انتقال آوند آبکش را تشکیل می دهند اما مقادیر قابل توجهی از سایر مواد بویژه اسیدهای آمینه و یون های پتاسیم نیز در آوندهای آبکش انتقال می یابند .محتوی یون های معدنی موجود درآوند آبکش با توجه به اندام گیاهی و ایام سال تفاوت می کند .
اگر چه عناصر معدنی از طریق آوند های چوبی وارد برگها می شوند ، مقدارقابل توجهی انتقال مجدد عناصر معدنی از برگهای پیرتر به برگهای جوانتر صورت می گیرد . این جابجایی در آوندهای آبکش انجام میشود.در گیاهان چند ساله حتی انتقال مجدد بیشتری که در ارتباط با آماده شدن برای برگ ریزی در پاییز است صورت می گیرد.
آزمایش های نشان می دهند که انتقال مجدد عناصر معدنی از برگهای در حال پیر شدن از طریق آوند های آبکش صورت می گیرد.
تا اینجا آنچه ممکن است به عنوان فرایند های مهم فیزیولوژیکی در حیات گیاهی مطرح باشد،مورد مطالعه قرار داده شد.مضمون این مطالب نشان دادن عواقب ناشی از زندگی کردن در محیط های خاکی (خشکی) و تشریح راههائی که به وسیله آنها گیاهان بر این مسائل فائق آمده و بقاء می یابند، بوده است. البته ، بقاء نیز شامل رشدو تولید مثل و همچنین فرایندهای گلدهی و میوه دهی می باشد.