جیبرلینها علاوه بر اثراتی که روی طویل شدن ساقه دارند ، هنگامی که روی گیاهان سالم پاشیده شوند سبب افزایش سطح برگها در تعدادی گیاهان مختلف نیز می شوند . بطور مشابه ، استفاده از جیبرلینها سبب افزایش اندازه غنچه های گل در گیاهان کاملیا و گل شمعدانی و تعدادی گیاهان دیگر می شود. همچنین پس از پاشیدن GA ، اندازه برخی میوه ها افزايش می یابد ، واریته های متعدد گیاه انگور بطور متداول با جیبرلینها تیمار می شوند تا اندازه میوه هایشان افزایش یابد .
جیبرلینها همچنین تولید میوه های بدون دانه ( پارتنو کارپیک را در تعدادی از گیاهان تحریک می کنند . چنین میوه هایی معمولا بی دانه اند. جیبرلیها علا وه بر تأثیر در اندازه اندامها ، روی سایر عکس العمل های گیاهی نیز تأثیر دارند . بسیاری از گیاهان قبل از اینکه بتوانند برای گل دادن تحریک و آماده شوند، نیاز به گذرانیدن یک پریود درجه حرارت پایین ( 2 تا 4 درجه سانتی گراد ) و بدنبال آن روزهای بلند دارند . اگر درجه حرارت پایین توسط گیاه دریافت نشود ، از افزایش طول ساقه ممانعت می شود و حالت تجمع برگها روی ساقه ( روزت) ایجاد می شود هنگامی که مرحله گل دادن در گیاه تحریک می شود، طول ساقه افزایش می یابد . جیبرلین می تواند در تعددی از این قبیل گیاهان جایگزین درجه حرارت پایین شود و گل دادن را تحریک کند.
همچنین مشاهده شده است که اگر برخی از دانه ها و شکوفه ها با جیبرلین ها تیمار شوند خواب ( دورمانسی) آنها شکسته می شود . مقدار جیبرلین داخلی در برخی دانه ها افزایش می یابد تا سرانجام منجر به رویش دانه شود. استعمال جیبرلین خارجی سبب تسریع رویش چنین دانه هایی می شود که حالت خواب در آنها ظاهرا به علت کمبود جیبرلین داخلی در آنها است . مکانیزمی شبیه به خواب در برخی شکوفه ها نیز مشاهده شده است.
بسیاری از عکس العمل های فیزیو لوژیکی نسبت به جیبرلینها شامل هر دو مرحله تقسیم سلولی و افزایش اندازه سلول است. در این موارد ، اثرات جیبرلین ها مشابه اثرات تحریکی تیمار با آکسینها است . در این زمینه یک تفاوت وجود دارد و آن اینکه جیبرلینها هنگامی که روی گیاهان کامل استعمال شوند مؤثرتر هستند ، در حالیکه ، اثرات عمده آکسینها بر روی اندامها ی بریده و قطع شده مانند کولئوپتیلها ، میان گرهها ،ریشه ها و غیره مشاهده می شوند.
متجاوز از 50 GA های مختلف استخراج و شناسایی شده اند . بطور کلی هر گونه بخصوص از گونه های گیاهی تنها تعداد کمی از جیبرلینها را دارد. این که چرا گیاهان بایستی چنین ترتیب و تعداد جیبرلینها را در خود داشته باشند معلوم نیست . احتمالا یک گیاه بخصوص ممکن است تنها معدودی GA های مختلف را در خود داشته باشد و چنین به نظر می رسد که طی دوره بلوغ نوع GA های موجود در آن تغییر می کند . تفاوت های بین فرمهای GAزیاد نیست.
سیتوکینین ها (Cytokinins)
سیتوکینین ها به دنبال تلاشهای انجام شده جهت یافتن عوامل مؤثر بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند . به دنبال آن ، تأثیر آنها بر بسیاری از فرایند های فیزیولوژیکی و تکاملی دیگر آشکار گردید . این اثرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اصلی ، انتقال عناصر غذایی ، بلوغ کلروپلاست ، توسعه لپه ها و کنترل ریخت زایی است.
تقسیم سلولی در نمو گیاه به طور کلی سلولهای بالغ گیاهی تقسیم نمی شوند . این سلولها در نتیجه تقسیم سلولهای مریستم اولیه و ثانویه شکل می گیرند ، و پس از تشکیل ، بزرگ شده و تمایز می یابند . به محض تعیین وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ، نظیر انتقال مواد فتوسنتز و یا حمایت گیاه جهت استقرار معمولا این سلولها در طول زندگی گیاه ، دوباره تقسیم نمی شوند .
سیتوکینین ها به دنبال تلاشهای انجام شده جهت یافتن عوامل مؤثر بر تقسیم سلولهای گیاهی کشف شدند . به دنبال آن ، تأثیر آنها بر بسیاری از فرایند های فیزیولوژیکی و تکاملی دیگر آشکار گردید . این اثرات شامل تأخیر در پیری اندامهای جدا شده از گیاه اصلی ، انتقال عناصر غذایی ، بلوغ کلروپلاست ، توسعه لپه ها و کنترل ریخت زایی است.
تقسیم سلولی در نمو گیاه به طور کلی سلولهای بالغ گیاهی تقسیم نمی شوند . این سلولها در نتیجه تقسیم سلولهای مریستم اولیه و ثانویه شکل می گیرند ، و پس از تشکیل ، بزرگ شده و تمایز می یابند . به محض تعیین وظیفه سلولهای بالغ در گیاه ، نظیر انتقال مواد فتوسنتز و یا حمایت گیاه جهت استقرار معمولا این سلولها در طول زندگی گیاه ، دوباره تقسیم نمی شوند .
از این جنبه به سلولهای حیوانی شباهت دارند که گفته می شود به تمایز نهایی رسیده اند . هر چند مثالهای زیادی مبنی بر ظاهر ی بودن شباهت سلولهای گیاهی به رفتار سلولهای جانوری می توان ارایه کرد . به طور واقعی مشخص شده که هر نوع سلول گیاهی که هسته اش رسیده باشد ،توانای تقسیم شدن را دارد.
سلولهای گیاهی تمایز یافته بالغ در برخی شرایط قادر به تقسیم شدن هستند.
این موضوع که در روند تکامل طبیعی بعضی از انواع ، سلولها یا در پاسخ به یک محرک خارجی انجام می شود نشانگر این است که سلولهای گیاهی تمایز نهایی نیافته اند مگر زمانی که در مرحله رسیدگی از بین بروند . در بسیا ری از گونه ها تعدادی از سلولها رسیده پوست و یا آوند آبکش مانند کامبیوم آوندی یا کامبیوم چوب برای تشکیل مریستم های ثانویه دوباره تقسیم می شوند . در ناحیه جداشدن قاعده دمبرگ سلولهای پارانشیم رسیده بعد از یک دوره غیر فعال میتوزی شروع به تکثیر دوباره میکنند.
بافتهای زخمی شده گیاه سلولهای نزدیک به زخم را برای تقسیم تحریک می کنند . حتی سلولهای کاملا تخصص یافته مانند شیره های آوند آبکش و سلولهای محافظ ممکن است در اثر ایجاد زخم حداقل یکبار واداربه تقسیم شوند . سلولهای زخمی که برای فعالیت میتوزی فعال شده اند نوعا خود محدود کننده اند بعد از چند تقسیم سلولهای تقسیم شونده عمل تقسیم را متوقف کرده و تقسیم مجددی انجام نمی دهند اما وقتی باکتریهای موجود در خاک وارد زخم شوند .
می توانند سبب ایجاد حالت نئوپلاستیک ( تومور شکل) یانوعی بیماری به نام تاول تاجی شوند که مدرکی عینی از پتانسیل تقسیم میتوزی سلولهای بالغ گیاهی می باشند . تاول تاجی شکل بیشتر روی گیاهان دولپه ای تأثیر می گذارد . بدون آلودگی اگروباکتریومی ، تقسیم سلولی که توسط زخم تحریک شده بعد از چند روز کاهش می یابد و از سلولهای جدید به صورت یک لایه سلول کرکی یا بافت آوندی حفاظتی تمایز می یابند .
اگر چه باکتریوم خصوصیت سلولهای تقسیم شونده را در واکنش به زخم ایجاد شده تغییر می دهد به طوریکه حالت شبه سرطانی به خود می گیرد اما این سلولها عمل تقسیم را متوقف نمی کنند بلکه به تقسیم در طول زندگی گیاه ادامه داده و توده سازمان نیافته ای از بافت تومور را به نام تاول تولید می کنند. بسیاری از زیست شناسان بر این باور بوده اند که همان گونه که میکرو ارگانیسم ها در لوله های آزمایش یا در پتری دیش کشت می شوند ، ممکن است اندامها ، بافتها و سلولها نیز بتوانند در محیط ساده ای از مواد غذایی رشد کنند.
کشف و شناسا یی سیتو کینین ها
در یک تحقیق ، به منظور شروع و تداوم تکثیر بافتهای طبیعی ساقه در محیط کشت مواد بسیار زیادی مورد آزمایش قرار گرفتند . یک سری از مواد از عصاره مخمر گرفته تا عصاره آب گوجه فرنگی ، اثر مثبتی در بعضی از بافتها داشتند . اما حداکثر تحریک کنندگی زمانی اتفاق می افتد که مایع آندوسپرم نارگیل یا شیر با آب نارگیل به محیط کشت اضافه گردد . محیط کشت مغذی وایت تهیه شده با اکسین 20-10 % و شیر نارگیل تقسیم سلولهای بالغ را حمایت می نماید و در گونه های متعددی تکثیر آنها تا تشکیل بافت کالوس ادامه می یابد .
این مسأله نشان داد که شیر نارگیل دارای یک ماده یا موادی است که سبب ورود یا ابقای سلولهای بالغ در چرخه تقسیم سلولی می شوند. تلاشهای بسیاری برای تعیین ماهیت شیمیایی ماده موجود در شیر نارگیل که احتمالا عاملی برای شروع تکثیر سلول می باشد ، انجام شد و بالاخره معلوم شد که شیر نارگیل دارای هورمون سیتوکینین زآتین است ولی این مسأله تا چندین سال بعد از کشف سیتوکینین معلوم نبود .
تسریع تقسیم سلولی بارزترین و مهمترین خاصیت موادی است که به عنوان سیتوکینین طبقه بندی می شوند .
سیتوکینین ها پیری را به تأخیر انداخته و انتقال مواد غذایی را تحریک می کنند .
برگهای جدا شده از گیاه حتی اگر مرطوب باشند و عناصر معدنی آنها تأمین گردد ، کلروفیل ، RNA ، لیپیدها و پروتئین را به آرامی از دست می دهند . این فرایند ها ی طراحی شده با گذشت زمان که منجر به مرگ می شوند پیری نامیده می شوند . پیری برگ در تاریکی نسبت به روشنایی سریع تر است . تیمار برگهای جدا شده بسیاری از گونه ها با سیتوکینین ، پیری آنها را به تأخیر می اندازد . اگر چه سیتوکینین ها به طور کامل از پیری جلوگیری نمی کنند ، ولی اثرات آنها مخصوصا زمانی که سیتوکینین مستقیما روی برگ متصل به گیاه پاشیده شود ، می تواند کاملا محرک باشد .
اگر فقط یک برگ تیمار شده باشد ، سبز باقی مانده و مابقی برگهای هم سن آن زرد شده و می افتد . حتی اگر قسمت کوچکی اگر قسمت کوچکی در روی برگ با سیتو کینین تیمار شود ، سبز باقی می ماند ، در حالی که بافتهای اطراف همان برگ شروع به پیر شدن می کنند.
سیتو کینین ها رسیدگی کلروپلاست ها را تسریع می کنند.
هر چند بذر های می توانند در تاریکی جوانه بزنند ولي مورفولوژی گیاهچه های رشد کرده در تاریکی نسبت به گیاهچه هایی که در روشنایی رشد کرده اند خیلی متفاوت است. به گیاهچه های رشد کرده در تاریکی اتیوله شده گفته می شود (شکل9-3) . میان گره ها در گیاهچه های اتیوله شده بلند تر شده ، برگها گسترش نیافته و کلروپلاست ها رسیده نیستند . در عوض ، پروپلاستید های گیاهچه های رشد کرده در تاریکی داخل اتیو پلاستها رشد نموده و در غشاهای درونی ، شبکه فشرده و منظمی به نام پرولاملار تشکیل می دهند . اتیو پلاست ها دارای یکسری از کاروتنوئید ها هستند و به همین علت گیاهچه های اتیوله شده زرد به نظر می رسند ، ولی کلروفیل یا اکثر آنزیم ها و پروتئین ها ی ساختمانی مورد نیاز برای تشکیل سیستم تیلا کوئیدی کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی را نمی سازند .
زمانی که گیاهچه هادر روشنایی جوانه می زنند کلروپلاست مستقیما توسط پروپلاستید ها ی موجود در جنین رسیده می شوند ، ولی اتیوپلاستها نیز زمانی که گیاهچه های اتیوله شده در معرض نور قرار بگیرند می توانند در داخل کلروپلاستها رسیده شوند.
اگر برگهای اتیوله شده قبل از قرار گرفتن در معرض نور با سیتوکینین تیمار شوند ، کلروپلاستها یی با گرانای گسترده تر تشکیل می دهند . همچنین کلروفیل و آنزیم های فتوسنتز بعد از قرار گرفتن در معرض نور با سرعت بیشتری ساخته می شوند. سیتوکینین قادر به تسریع این تغییرات در تاریکی نیست ، ولی تحریک رسیدگی کلروپلاست تشکیل شده در معرض نور توسط سیتوکینین کاملا معلوم است این نتایج نشان می دهد که سیتوکینین ها ساخت پروتئین های فتوسنتزی را تسریع می کنند.
سیتوکنین ها می توانند باعث توسعه سلول در بعضی بافتها و اندامها شوند . این اثر بیشتر در دولپه ایها یا برگهای لپه ای در گیاهانی مانند خردل ، خیار و آفتابگردان به وضوح دیده می شود . لپه های این گونه ها به علت توسعه سلول در طول رشد گیاهچه ها بزرگ می شوند . تیمار سیتوکینین توسعه اضافی سلول را بدون اینکه افزایشی در وزن خشک لپه های تیمار شده ایجاد کند ، تسریع می کند .
سیتوکینین ها سنتز پروتئین راتنظیم می کنند
- مدارک خوبی وجود دارد که سیتوکینین ها در تنظیم سنتز پروتئین ایفای نقش می کنند . پلی ریبوزوم ها دستگاههای سنتز پروتئین هستند . آنها دارای مولکولهای پیام آور RNA میباشند که به ریبوزوم های زیادی متصل هستند . هر ریبوزوم در مرحله مختلفی از ترجمه mRNA به پلی پپتید قرار دارد.
