انتقال ترکیبات آلی
تقسیم کار بین ریشه ها و اندامهای هوایی در گیاهان خاکزی نیاز به یک سیستم جهت انتقال عناصر معدنی از ریشه ها به طرف قسمت های هوایی را ایجاد نموده است . این تقسیم کار ، گیاهان را نیازمند سیستمی نموده است که بتواند تولیدات فتوسنتزی را از برگها به ریشه ها که قادر به انجام فتوسنتز نیستند ، منتقل نماید . همچنین مواد فتوسنتزی باید به بعضی قسمت ها مانند ساقه ها و برگهای جوان که در این زمینه خود کفا نیستند ، انتقال یابند .
گرچه هارتینگ در سال 1837پیشنهاد کرد که قندها از طریق آوند های آبکش انتقال می یابند اما در سال 1956 بود که بیدولف شواهد قطعی مربوط به این فرآیند را ارائه نمود. در آزمایش های اولیه ، با حلقه برداری از پوست قسمت هوایی چوبی که در آن آوند چوبی دست نخورده باقی می ماند ، حالت تورم در بافت های بالای منطقه حلقه برداری ایجاد می گردید و بافت های زیر ناحیه حلقه برداری حالت چروکیدگی نشان می دادند.
تجزیه شیمیایی بافت های متورم شده نشان داد که این بافت ها حاوی ساکارز با غلظت زیاد بودند ، اما در آوند های چوبی نیز همانند آوند های آبکش غلظت ساکارز بالا بود . در آن زمان این نکته که وظیفه آوند های چوبی انتقال آب و عناصر معدنی به طرف بالا می باشد ، ثابت نشده بود ، لذا سؤال مربوط به محل انتقال ساکارز حل نشده باقی ماند.
پس از آن دانشمندان از تیمارهای جراحی متفاوتی که در آنها نوارهائی از آوند آبکش جدا می شد و با استفاده از وازلین یا صفحات مومی از آوند چوب جدا نگه داشته می شد، استفاده نمودند.
برداشتن حلقه ای از آوند آبکش به وسیله حلقه برداری از ساقه موجب کاهش شدید در غلظت کربوهیدرات ها در آوند آبکش شد ، این آزمایش بوضوح نشان داد که آوند آبکش مسیر معمولی انتقال کربوهیدرات ها می باشد . همچنین این شواهد نشان دهنده حرکت جانبی کربوهیدرات ها از آوند آبکش به آوند چوب بود.
شواهد قطعی در رابطه با این موضوع که آوند ها ی آبکش محل انتقال کربوهیدرات ها هستند ، زمانی به دست آمد که دسترسی به رادیو ایزوتوپ ها امکان پذیر شد . قرار دادن برگها در معرض 14CO2 باعث تولید ساکارز نشاندار به عنوان شکل اصلی ماده فتوسنتزی قابل انتقال در گیاه می شود .اگر قسمتی از ساقه گیاه قطع شود، می توان به وسیله اتورادیوگرافی توزیع ساکارز نشان دار را در این ساقه تعیین کرد.
انتشار ، یک فرایند مهم در حرکت مواد در درون سلول ها می باشد ، اما برای انتقال از قسمت های هوایی به ریشه ها فاقد اهمیت است . نتایج آزمایشات نشان می دهند که حرکت مواد فتوسنتزی از قسمت های هوایی به ریشه ها می تواند با سرعت 100 سانتی متر در ساعت صورت گیرد.
امروزه اکثر دانشمندان گیاه شناسی عقیده دارند که ترکیبات مختلف به وسیله جریان توده ای محلول در آوند های آبکش منتقل می شوند . این پدیده ابتدا بدان دلیل پیشنهاد شد که با قطع کردن آوند آبکش ، مواد تراوش یافته در سطح قطع شده تجمع می یافت .
در مطالعات دیگری نیز که در آنها از شته ها استفاده شد ، این مطالب تایید گردید. به وسیله وارد کردن نیش خود به طور مستقیم به درون یک سلول آبکش از ساقه ها و برگها ی گیاه تغذیه می کنند. وقتی که یک شته در حال تغذیه را بیهوش می کنند و نیش آن را بدقت قطع می نمایند ، یک قسمت کوتاه از نیش بر روی ساقه باقی می ماند . در این حالت محلولی با سرعت تقریبا یک میکرولیتر در ساعت به مدت چندین روز از آن خارج می شود.
شکل 5-1: دیاگرام تئوری جریان فشاری در آوند آبکش
انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد
همان طور که می دانیم برگ منبع ساکارز است و به همین دلیل در آوند های آبکش برگ فشار ایجاد می شود . برعکس ، ریشه ها ساکارز را مصرف کرده و از آن استفاده می کنند ، لذا ریشه به عنوان یک اندام مخزن عمل می نماید . بنابر این تئوری جریان توده ای پیشنهاد می کند که انتقال مواد از منبع به مخزن صورت می گیرد.
ممکن است به مخزنهای متفاوتی در گیاه فکر کرد ه باشید اما یافتن منبع های متفاوت مشکل می باشد . بدیهی است که برگها منبع اصلی می باشند اما تمامی اندامهای ذخیره ای هنگامی که نمو مجددا آغاز می شود به عنوان منبع عمل خواهند کرد. بنابر این غده سیب زمینی وقتی که شروع به جوانه زدن می کند و همچنین سایر اندامهای ذخیره ای به عنوان منبع در نظر گرفته می شوند . حتی برگهای جوان یک جوانه انتهایی مخزنهای موقتی هستند .
به محض اینکه این برگها به یک اندازه مشخص می رسند ، شروع به صدور ساکارز می کنند . تغییر از مخزن به منبع یک پدیده جالب است و توجه زیادی را از سوی دانشمندان علوم گیاهی به خود جلب کرده است زیرا این فرایند می تواند اطلاعاتی را در رابطه با چگونگی کنترل انتقال مواد در اختیار بگذارد.
ایرادهای وارد بر مفهوم جریان توده ای
مخالفان با تئوری جریان توده ای ایرادهایی را به قابلیت کاربرد این روش برای تمامی بافتها طرح کرده اند . تئوری اولیه مونچ بر این نکته تأکید داشت که عناصر آوندی مجاری غیر فعالی هستند که محلولها از درون آنها جریان می یابند . شواهد قابل توجهی وجود دارد که نشان می دهند عناصر آوندی این چنین نیستند . بیلسکی نشان داد که بافت های آوندی جدا شده از سیب می توانند ساکارز را در خلاف جهت شیب غلظت تجمع دهند .
سایر دانشمندان نشان دادند که مواد باز دارنده تنفس مانند KCN، از انتقال محلولها در آوند آبکش جلوگیری می کنند . بنابراین دانشمندان امروزه بر این عقیده اند که آوند های آبکش بافت هایی هستند که از لحاظ متابولیکی تا حد زیادی فعال می باشند ، با این وجود هنوز هم عقیده بر این است که انتقال مواد به وسیله جریان توده ای صورت می گیرد .
آوند آبکش بافت بسیار حساسی است و در صورت ایجاد اندکی آسیب به آن ، کالوزدر صفحات غربالی رسوب کرده و پدیده انتقال در آن متوقف می شود. شته ها می توانند نیش خود را وارد آوند آبکش کنند بدون اینکه در وظایف آوند آبکش توقف حاصل گردد . اما هنوز قادر به یافتن چگونگی عمل آنها نیستیم . اگر بدانیم که شته ها چگونه این ویژگی را کسب کرده اند ، احتمالا خواهیم توانست از یک شیوه جدید در رابطه با وظایف آوند آبکش استفاده کنیم .
چگونگی ورود و خروج ساکارز در آوند آبکش
برای تشریح چگونگی انتقال ساکارز در آوند های آبکش ، فرایند های بارگیری و تخلیه آبکشی را بررسی می کنیم .
قندها در سلولهای مزوفیل برگ ساخته می شوند و جهت ارسال به مقصد به رگبرگها انتقال می یابند . در اینجا رگبرگهای فرعی نقش اصلی را بازی می کنند . برای مثال در چغندر قند رگبرگهای فرعی 13 برابر رگبرگهای اصلی توسعه یافته اند و هر 10 میکرون از رگبرگها فرعی به 8 یا 9 سلول مزوفیل سرویس دهی می کند.
می توان با استفاده از ترکیبی از دو روش ساکارز -14C واتورادیو گرافی ، حرکت ساکارز را در برگها تعیین کرد . در صورتی که برگها برای مدتی در حدود 30 دقیقه در معرض ساکارز -14C قرار داده شوند و سپس این برگها شستشو داده شده و برای مدتی در معرض ساکارز غیر نشاندار قرار داده شوند ، آن گاه می توان نشان داد که ساکارز سلول های مزوفیلی را ترک می کند و وارد رگبرگهای فرعی شده و به دنبال آن وارد رگبرگهای اصلی می شود .
به نظر می رسد که در چغندر قند و بعضی گونه های گیاهی دیگر مانند نخود فرنگی ، حرکت ساکارز از سلولهای مزوفیل به رگبرگهای فرعی قبل از آنکه وارد کمپلکس سلول آبکشی –سلول همراه (STC) شود ، یک مرحله آپوپلاستی را طی می کند.سیم پلاسم عبارت است از هر چیزی که به وسیله غشاء سلولی احاطه شده باشد، به استثنای واکوئل .
آپوپلاست عبارت است از هر چیزی که در بیرون غشاء قرار گرفته باشد بجز فضاهای خالی محبوس شده در بین دیواره های سلولی . معمولا گفته می شود که ترکیبات مولکولی سبک ( کمتر از 800 دالتون) می توانند آزادانه در درون آپو پلاست یا سیم پلاست انتشار یابند. این دو مسیر ،مسیر های انتقالی مهم درون بافت های گیاهی را تشکیل می دهند.
این مکانها شامل لایه آلورن بذور غلات یعنی جائی که مواد غذایی از بافت ماردی به آندوسپرم در حال رشد انتقال می یابد و همچنین سلولهای غده های نمکی که نمک ها را به بیرون ترشح می کنند ، می باشند.
در سلول های همراه افزایش سطح غشاء سلولی باعث افزایش محل های مناسب جهت نصب سیستم جذب ساکارز می گردد که این سیستم شامل یک پمپ پروتون ATPase و یک سیستم انتقال هم جهت پروتون – ساکارز است
- قبلی
- بعدی >>