د) تشکیل میوه
تشکیل میوه تحت تأثیر چندین عامل محیطی و فیزیولوژیکی است. بسیاری از ارقام مرکبات بین 100 تا 200 هزار گل روی درخت بالغ تولید میکنند. اما کمتر از 2-1 درصد گلها به میوه تبدیل میشوند. هورمونها در میزان تشکیل میوه و توانایی درخت به تولید میوه نقش مؤثری دارند. کاربرد اسید جیبرلیک به صورت محلولپاشی، تشکیل میوه را در درختان مرکبات نظیر اورلاندوتانجلو افزایش داد. همچنین مصرف بنزیلآدنین (BA) که یک سایتوکنین است تشکیل میوه را در پرتقالهای نافدار بهبود بخشیده است. گرده افشانی نیز در درصد تشکیل میوه نقش دارد. تعداد کمتری از گلهای اول فصل نسبت به گلهای آخر فصل تبدیل به میوه میشوند. احتمالاً پایین بودن دما در ابتدای فصل، فعالیت زنبورها یا رشد لوله گرده را محدود میسازد. به علاوه نمو میوه در اوایل فصل روی شاخههای کم برگ، کندتر از میوههایی است که روی شاخههای برگدار به وجود میآیند.
هرگونه تجدید فعالیت و نمو میوه نیازمند ساخت و فعالیت تنظیمکنندههای رشد مانند جیبرلینها و اکسینها است. اکسین به عنوان یک عامل کنترل کننده و محدود کننده نمو اولیه میوه در مرکبات ظاهر نمیشود ولی شواهدي حاکی از ضرورت حضور جیبرلین در این مراحل است. بر همین اساس گزارشهایی وجود دارد که جیبرلین برونزا به طور قابل توجهای میوهنشینی را در ژنوتیپهای خودناسازگار افزایش میدهد.
اثر تنظیم کنندههای رشد با کاربرد بیرونی روی اندامهای تولید مثل مرکبات که به طور گستردهای با تشکیل میوه و رشد آن ارتباط دارد مورد مطالعه قرار گرفته است. بر اساس تحقیقی در سال 1977 مشخص شد که کاربرد جیبرلین روی مادگی گلها، باعث افزایش تحرک متابولیتها به سوی میوه و در نتیجه افزایش رشد آن میشود. در گزارشی دیگر به اثر تحریکی و مستقیم اکسینهای مصنوعی در رشد میوهچههای نارنگی (ماندرین) اشاره شده است. علاوه بر این، اثر تنظیم کنندههای رشد روی اندامهای تولیدمثلی مرکبات مورد مطالعه قرار گرفته است. در این رابطه تاکاهاشی سطوح اسیدآبسزیک و اسید ایندول استیک را در طول میوهدهی مشخص، و پیشنهاد کرد که تعادل هورمونی در ریزش میوهها نقش دارد. مطالعات دیگر روی میوههای نارنگی کلمانتین بذردار و بدون بذر نشان داد که بیشتر از یک هورمون جهت میوهدهی مورد نیاز است. هافمن بیان نمود که تفاوت کمی در سطوح اسید آبسزیک و جیبرلین در میوهچههای پرتقال والنسیا حاصل از گل آذینهای برگدار و بدون برگ وجود داشته و این سطوح کاملاً ثابت و پایدار بودند. پدیده پارتنوکارپی نیز عمدتاً متاثر از وضعیت هورمونی میوهها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل مرحله بزرگ شدن سلولی است.
در تحقیقی میزان اسیدآبسزیک، اسیدایندول بوتیریک و ترکیبات شبهجیبرلینی در طي گلدهي و قبل، و بعد از شکوفایی، با نمونهگیری از گلآذینها و بخشهای میوه اندازهگیری شد. نتایج نشان داد که در روز شکوفایی گلها، ترکیبات اسیدآبسزیک موجود در پرچمها به میزان 30 درصد در مقایسه با پنج روز قبلتر کاهش یافت در حالیکه ترکیب IAA پرچمها و گلبرگها به میزان دو برابر افزایش یافت. هشت روز بعد از شکوفایی، میزان ABA و IAA در خامهها و میوهچهها به طور چشمگیری بويژه در گلهای گردهافشانی شده که بالاترین وزن تر را داشتند، افزایش یافت. محتوای ترکیبات شبه جیبرلینی به طور مداوم در میوهچههای گردهافشانی شده افزایش یافت گرچه در گلهای گردهافشانی نشده 8 روز بعد از شکوفایی هیچ افزایشی مشاهده نشد.
ه) رشد میوه
در همه ارقام درمراحل اولیه نمو، دو حالت در میوه دیده میشود. یکی گروه میوههايي كه با رشد عادی و طبیعی هستند. این میوهها دارای میزان بالای کلروفیل در پوست بوده و کاملاً به ساقه متصل هستند. دوم میوههای رشد نکرده که دارای محتوای کلروفیل پایین در پوست، دارای هسته و قابل ریزش هستند.
میوههاي ارقام مرکبات دارای چهار مرحله رشدی هستند:
مرحله اول تقسیم سلولی شدید است و بسته به شرایط محیطی و رقم 1تا 5/1 ماه بعد از گلدهی ادامه دارد. از موقعی که گلها میوههای اولیه را تشکیل میدهند تا اواخر پائیز مراحلی از تقسیم سلولی را پشت سر میگذارند. طی مراحل تقسیم سلولی، تمام سلولها به جز سلولهای ناحیه مرکزی افزایش پیدا میکنند. هر گونه استرس خشکی اندازه میوه را تحت تاثیر میگذارد.
مرحله دوم، سلولها شروع به تمایز كرده و بافتهای مختلف از جمله بافت کیسههای ترشحی مخصوص عصاره را مي سازند. تشکیل کیسههای آب در داخل پرهها و پوست میوه، از جداره تخمدان منشأ گرفته و توسعه مییابد.
مرحله سوم، سلولها شروع به بزرگ شدن نموده و اندازه میوه به سرعت بزرگ میشود. حداکثر اندازه میوه در مرحلهاي است که کیسههای آب میوه توسعه مییابند. درصد کل مواد جامد محلول نیز در این مرحله افزایش مییابد. طی این مرحله سلولها ممکن است تا 1000 مرتبه بزرگ شوند. مدت این مرحله برحسب رقم از زمان ریزش گلبرگها، 3-2 ماه برای ارقام لیمو و لایم، 6 ماه برای ارقام پرتقال و گریپ فروت برآورد میشود. برحسب شرایط محیطی منطقه، زمان مورد نياز براي اتمام رشد مرحله سوم در مناطق پست گرمسیری 4-3 ماه و در مناطق سرد و نیمه گرمسیری تا 10 ماه بعد از گلدهی است.
مرحله چهارم (رسیدگی) تغییر رنگ پوست از سبز به زرد یا نارنجی مشاهده میشود. رسیدن میوه و هنگامی که رنگ میوه تغییر میکند برحسب رقم متفاوت است. در این مرحله میوه به طور کامل رسیده و با افزایش تدریجی TSS و کاهش اسید کل همراه است. نسبت مناسب TSS/TA در ارقام مناطق گرمسیری بعد از 7-6 ماه و در مناطق مدیترانهای مانند والنسیا بعد از 16-14 ماه امکانپذیر خواهد بود.
نرخ رشد میوه در هر شرایط محیطی بستگی به وضعیت درجه حرارت و رطوبت خاک به ویژه در مراحل 3 و4 دارد. به نظر میرسد پیری زودرس در میوههای کند رشد تحت مکانیزم بهبود سازی گردش عناصر غذایی گیاه باشد. بدین صورت که عناصر از میوههای مسن به سمت میوههای دیگر جهت تامین رشد میوه حرکت نموده و جایگیر میشوند. هورمونهای درونزا و توازن آنها در این راستا نقش تعدیل کنندگی دارند.
عوامل ژنتیکی و محیطی در حقیقت نقش واسطه را در تنظیم ساخت و تجمع تنظیمکنندههای درونزا در گلها و میوهچهها دارند. تجمع جیبرلین در تخمدانها به نظر میرسد یک علامت تحریکی جهت شروع رشد تخمدان و در نهایت نمو میوه باشد. در ارقام وابسته به گردهافشانی مانند پرتقال والنسیا، به نظر میرسد تجمع جیبرلین بوسیله گرده تحریک میشود در حالیکه درارقام پارتنوکارپ چون گریپ فروت "مارش بدون بذر" این علایم هورمونی بدون هیچگونه عامل محیطی یا خارجی ایجاد میشود.
و) ریزش میوه
بیشتر اندامهای تولید مثل درخت، در دوران اولیه نمو شکل میگیرند. ریزش ممکن است قبل از باز شدن گل (ریزش جوانه گل) و یا مدت کوتاهی بعد از شکوفایی(ریزش گل) و یا در مرحله نمو زمانیکه تخمدان به اندازه قابل توجهای رشد نموده است (ریزش میوهچه)، رخ دهد. این سه مرحله ریزش ممکن است با فاصله از هم رخ دهد اما وقتی شکوفایی به مدت بیش از شش هفته ادامه یابد نوعی همپوشانی نیز ایجاد میشود. مطمئناً ریزش اولیه با تراکم گلدهی افزایش مییابد. ریزش جوانه گل و گل در قسمت دمگل رخ میدهد اما میوهچهها از قسمت اتصال میوه به دمگل (کالیکس) ریزش میکنند. در هر دو حالت ریزش با تولید اتیلن همراه بوده و کنترل میشود. بعلاوه مقادیر بالایی از ترکیبات شبه اسید جاسمونیک در گلآذین و میوههای در حال نمو ارقامي که دارای ریزش اولیه شدیدتر هستند، یافت شده است. به نظر میرسد این ترکیبات و ترکیبات شبه اسید آبسزیک میتوانند در میزان میوهنشینی و ریزش اولیه میوه نقش داشته باشند.
ریزش متاثر از نوع وضعیت نسبت گل به میوهچه نیز هست. در مجموع ریزش در گلآذینهای بدون برگ نسبت به برگدارها، زودتر و در حجم بیشتری رخ میدهد. الگوی ریزش در هر دو نوع گلآذین مشابه است. در ابتدا یک کاهش در نسبت گل به میوه باقیمانده در گلآذین و همچنین همراه با کاهش در تعداد گلآذینهای بارده نیز است. مراحل ریزش ممکن است تا 12 هفته طول بکشد.
به نظر میرسد ریزش در دمگل که در مدت زمان کوتاهی بعد از شکوفایی (آنتزیس) رخ میدهد، ارتباطی با میزان کربوهیدرات در دسترس نداشته باشد. حتی ممکن است زمانیکه سطح کربوهیدراتها در برگها حداکثر هست نیز رخ دهد. در گلآذینهای چند گله، این حالت ممکن است به دلیل غالبیت نسبت گل به میوه اتفاق افتد. هم در روی درخت (فضای باز) و هم در شاخههای پرورش یافته در فضای کنترل شده، با کاربرد اکسین ریزش به تاخیر افتاد. اثر اکسین در این رابطه به طور آشکاری از طریق کاربرد کبالت که یک بازدارنده سنتز اتیلن است افزایش یافت.
ریزش در گلآذینهای بدون برگ و یا دارای سطح برگ کم زودتر رخ میدهد. ریزشهای اولیه میوه به نظر میرسد به علت کمبود فتوسنتز نباشد. عامل اصلی آن کاهش در انتقال کربوهیدرات به میوهچهها به دلیل وجود سینکهای زیاد (مقاصد مصرف) و نه محدودیت در منابع باشد که کاهش در سرعت رشد و در نتیجه تسریع در پیری را به دنبال دارد. دلیل اصلی وجود مقاصد زیاد در این مرحله، ذخیره نشاسته در برگ گلآذینها و همچنین بالا بودن سطوح قند در پوشش خارجی (پریکارپ) میوهچههای ریزش یافته است. در طول ریزش اولیه میوهچه، تجمع نشاسته در برگهای