جنبه­های فیزیولوژیک در مرکبات

مرکبات (به استثنای نارنج سه برگ) به عنوان گیاهان همیشه سبز شناخته شده­اند. در مناطق گرمسیری رشد رویشی، تولید گل و نیز تشکیل میوه و رشدآن در طول سال ادامه دارد. اما در مناطق معتدل نیمه­گرمسیری درختان با یک دوره استراحت جزيي در زمستان مواجه هستند. در این حالت رشد شاخه و ریشه کاملاً متوقف نمی­شود، بلکه به پایین­ترین سطح فعالیت خود رسیده و جذب آب و عناصر غذایی به شدت کاهش پیدا می­کند. در برخی گونه­ها مثل گریپ­ فروت و لیمو­ها، رنگ برگ­ها در طول دوره خواب زمستان زرد رنگ می­شود. برگ‌های مرکبات بعد از يك دوره رشد يكساله، در زمستان به طور منظم ریزش نمی­کنند و در روی درخت سالم تا دو سال هم باقی می­مانند. بنابراين، هم­زمان با رشد و پهن شدن برگ­های جدید، برگ­های قدیمی تدریجاً ریزش می­کنند. درخت در اوایل بهار رشد فعالی داشته و تولید شاخه­های جوان می­کند. در تابستان با افزایش دما، رشد درخت کاهش یافته و با کاهش تدریجی دما در اواخر تابستان و اوایل پاییز، رشد رویشی درخت مجدداً افزایش پیدا می­کند.

الف) گل‌انگیزی و تمایز

گل­انگیزی با توقف یا کاهش رشد رویشی آغاز می­شود. داون پورتو گارسیالویس و همکاران عقیده داشتند که گل­انگیزی توسط سرما و تنش آبی به‌عنوان یک عامل مقدماتی مطرح است. پائین بودن دما برای چندین هفته (پائین­تر از 25 درجه سانتی­گراد) و یا خشکی بیش از 30 روز در مزرعه، شرايط معنی­داری در القاء جوانه گل خواهد بود. به همین جهت برای سال­های طولانی تنش خشکی به عنوان تیماری جهت به گل نشاندن مرکبات مورد استفاده قرار مي گرفت. در ایتالیا درختان لیمو را طی تابستان در معرض یک دوره خشکی قرار می­دهند. بعد از اینکه جوانه گل تشکیل شد (نمو نمی­کند) اقدام به آبیاری منظم می­نمایند. گل­ها در پائیزتولید شده و در تابستان بعد محصول خوب و کافی خواهند داد. به طور معمول 4-3 هفته آبیاری بعد از یک تنش خشکی، منجر به تولید گل می­شود.

داون­پورت تمایز را تغییرات بافتی و مرفولوژیکی در مریستم جوانه رویشی دانست که منتهی به مریستم گل می­شود. ناحیه گنبدی شکل مریستم، پهن شده و اندام زایی با تشکیل کاسبرگ­های اولیه و سپس نمو گلبرگ‌های اولیه ادامه می­یابد. زمانی که کاسه گل تشکیل شد امکان تغییر جوانه رویشی حتی با مصرف اسید جیبرلیک وجود ندارد. میزان نمو گل­ها در زمان استراحت جوانه تا گرده‌افشانی مستقل از محل قرارگیری گل بوده و مستقیماً به دما و قابل دسترس بودن آب بستگی دارد. با توجه به شکل 5-1 از اواسط آبان و اواسط آذر، وقفه­ای در رشد جوانه به صورت میکروسکپی صورت می­گیرد. در طول ماه­های دی و بهمن تمایز میکروسکپی جوانه رخ داده و در اسفند ماه جوانه گل قابل شناسایی است. گرده افشانی در اواخر فروردین و اردیبهشت انجام می­شود. مشاهده این فاصله از جوانه تا باز شدن گل­ها و گرده افشانی از سالی به سال دیگر متغیر بوده و به دما و با میزان آب قابل دسترس ارتباط مستقیم دارد. در شرایط طبیعي، جوانه­ها براي آغازش گل، در انواع جوانه‌های نامناسب، جوانه­های مناسب تحریک نشده و جوانه­های تحریک شده نمو مي كنند.در درختان نارنگی ساتسوما که در فضای باز رشد یافته بودند، در طول زمستان (آذر- دی) جوانه­ها در اثر تحریک سرما مراحل رشدی خود را کامل نموده و تبدیل به جوانه­های کامل شدند. این مراحل رشدی جوانه ممکن است حتی بوسیله مطالعات مورفولوژیکی و هیستولوژیکی قابل تشخیص نباشد. به منظور روشن شدن نقش هورمون­های گیاهی در انگیزش جوانه گل مرکبات، تنظیم­کننده­های رشد گیاهی به‌صورت برون­زا بکار برده شد. نتایج نشان داد که کاربرد جیبرلین تعداد گل­ها را در گلدهی بهاره کاهش داد.

در نواحی نیمه‌گرمسیری، بیشتر گونه­های مرکبات دارای یک مرحله گلدهی هستند که در اواخر زمستان شروع می­شود. گل­انگیزی در جوانه­های محوری واقع در شاخه­های رویشی سال جاری (در هر دو رشد بهاره و تابستانه) و در اواخر تیر تا مهر ایجاد می­شود. دوره گلدهی لیموها در تابستان و پائیز و در کامکوات­ها فقط در تابستان انجام می­شود. برحسب شرایط فصلی، دوران شکوفایی گل­ها تا شش هفته طول می­کشد. با تشکیل میوه رسیدن آنها نیز با توجه به شرایط محیطی، مناطق رشد و رقم از اواخر پائیز تا بهار خواهد بود. به عنوان مثال پرتقال­های نافدار و نارنگی­های ساتسوما در پائیز می­رسند در حالی که پرتقال والنسیا چندین ماه بعد آماده برداشت هستند.

گلدهی تحت کنترل ژنوتیپ گونه، عملیات­های کاشت و شرایط محیطی است. هرچند بیش از 99 درصد گل­ها ریزش می­نمایند. اما برخی از گل­ها حتی ممکن است در مرحله جوانه­ای نیز ریزش نمایند. جیبرلین به عنوان بازدارنده آغازش گل می­تواند باعث تبدیل جوانه­های گل به جوانه­های رویشی شود. البته این امر مستلزم تغییر و تبدیل گلبرگ­های گل به کاسبرگ است. این مرحله نموی به سختی قابل تشخیص است. بخصوص جوانه­های روی درخت اگر در مرحله رویشی نباشند، حساسیت آنها در برابر تیمارهای اعمالی، کمتر خواهد بود. در ارقام با تناوب باردهی، از کنترل آغازش گل به عنوان ابزاری جهت کاهش تراکم گلدهی در سال‌آور استفاده می­شود. در این حالت عناصر غذایی جذب شده، بین جوانه­های گل کمتری توزیع می­شود. محصول­دهی سنگین درخت و برداشت دیرهنگام میوه، تشکیل و تراکم گل را در سال بعد کاهش می­دهد. نوع هرس و نحوه رشد مرحله­ای درخت، روی تراکم گل و کیفیت میوه موثر است. کاربرد عناصر غذایی چون اوره به میزان یک درصد در نارنگی کلمانتین، تعداد گل به ازای هر درخت را افزایش داد. بنابراین از این روش می­توان در سال نیاور استفاده کرد. استفاده از مقادیر بالای ازت، رشد رویشی درخت را تحریک می­کند. در مقادیر کمتر با اینکه گلدهی را تقویت می­کند ولی میزان میوه­نشینی و عملکرد ضعیف است. میزان بهینه ازت جهت تولید تعداد متعادلی گل همراه با میوه­های بزرگ و عملکرد بالا، بین 5/2 تا 7/2 درصد است. استفاده از اوره قبل از مرحله آغازش تخصصی شدن، باعث افزایش تراکم گل، میوه نشینی و عملکرد در پرتقال واشنگتن­ناول شد.

در مرکبات میزان میوه­نشینی نقش تعیین کننده­تری نسبت به میزان گلدهی در عملکرد نهایی دارد. در پرتقال ناولینا جهت داشتن حداکثر عملکرد، حداقل تعداد 2/0 گل به ازای هر گره مورد نیاز است. در چنین تراکمی، تعداد گل­آذین­های برگدار در حدود 40 درصد مجموع تعداد گل­آذین­های تشکیل شده در هر درخت است. چنانچه 30 درصد گل­آذین­ها تبدیل به میوه شوند میزان میوه­نشینی 6-4 درصد تعداد کل گل­ها است. افزایش چهار برابری در تراکم گل­ها (از 2/0 به 1) هیچگونه تاثیری روی عملکرد کل نداشت و فقط اندازه میوه کاهش می­یابد. در باغات کم بازده، کاهش عملکرد با تراکم بیش از حد گلدهی در ارتباط است.

ج) عوامل مؤثر در گلدهی

طی سالیان طولانی مطالعات متعددی روی تأثیر عوامل فیزیولوژیک در گلدهی مرکبات انجام شده است. مهمترین عوامل کنترل کننده گلدهی کربوهیدرات، درجه حرارت، آب و مواد غذایی هستند. نظریه تأثیر کربوهیدرات، بر اساس پدیده افزایش گلدهی در اثر حلقه­برداری شاخه­ها و تنه شکل گرفته است. از طرف دیگر تشکیل میوه به میزان نشاسته موجود در شاخه­های اصلی نیز ارتباط دارد. در نارنگی­های دارای تناوب باردهی، سطح کربوهیدرات موجود در ریشه­ها در گلدهی تأثیر دارد. کاهش شدید کربوهیدرات ریشه­ها به علت محصول بالا در سال قبل، با محدودیت تولید شاخه و گل در سال جاری مرتبط است.

کنترل هورمونی گلدهی، به صورت گسترده­ای مورد توجه پژوهشگران مرکبات بوده است. مصرف تنظیم کننده‌های رشد مانند اسید جیبرلیک می­تواند در تعادل هورمونی داخل گیاه اثر بگذارد. مثلاً مصرف اسید جیبرلیک قبل از تمایز جوانه، از گلدهی ممانعت می­نماید. با اینکه بسیاری از محققین میزان جیبرلین درون­زا و اثر آن را روی تشکیل جوانه گل بررسی نموده­اند لیکن هنوز نتایج مستدل و مستندی منتشر نشده است. هیچ شواهد علمی مبنی بر نقش تحریکی اسید آبسزیک و جیرلین­ها در طول یک دوره تنش آبی یا سرمادهی روی گلدهی وجود ندارد. برخی محققین بیان کرده­اند که محتوای جیبرلین در طول دوره شکوفه­دهی، در شاخه­هایی که رشد رویشی و سریع داشتند نسبت به شاخه­هایی که رشد زایشی داشتند بیشتر بوده است. علت وجود چنین تضادهایی را شاید بتوان به دو عامل مربوط دانست. اولاً در میزان و درصد خلوص جیبرلین استخراجی به دلیل استفاده از روش­های مختلف، تفاوت وجود دارد. دوم اینکه نمونه­گیری در دوره­های مختلف رشدی بوده است. چنانچه این عمل در طول فصل تشکیل گل و یا تخصصی شدن انجام می­شد نتایج حاصل مستندتر بودند.

در آزمایشی رابطه تنظیم کننده­های رشد درون­زا (GA_4/7, GA_1/3, ABA, IAA) و تشکیل جوانه گل مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان از غالبیت میزان GA_1/3 نسبت به سایر جیبرلین­ها در برگ­ها داشت. هم­چنین میزان آن در برگ شاخه­های بارده نسبت به شاخه­های رویشی بیشتر بود. به طورکلی تشکیل جوانه گل توسط GA_1/3 در مهرماه جلوگیری می­شود و در مقابل مقادیر بالای IAA و IBA در آذرماه، درصد گل­آذین­های بدون برگ و تعداد جوانه­های گل در هر گره را افزایش داد.

در مطالعات اخیر روی نارنگی ساتسوما مشخص شد که کاربرد بیرونی GA_1/3 و IAA جهت تشکیل جوانه گل ضروری است. در مقابل این نظریه اوگاتا در سال 1997 نتیجه گرفت که محتوای موجود در برگ­ها (متاثر از تفاوت باردهی میوه در شاخه­ها)، نمی­تواند عامل اصلی تشکیل جوانه گل باشد. علاوه بر این مشخص شد که GA ها و ABA درونی در تیمارهای کنترل شده با خشکی و سرمادهي، نقشی کلیدی در تشکیل جوانه گل ندارد.

مواد غذایی به طور مستقیم و غیرمستقیم، با گلدهی درختان مرکبات ارتباط دارد. سطح بالای ازت در برگ­ها به ویژه در درختان خیلی جوان، موجب شدت رشد رویشی و کاهش گلدهی می­شود. از طرفی سطح پایین ازت موجب کاهش رشد شاخه، برگ و میوه می­شود. میزان ازت درحد متوسط(7/2 - 5/2 درصد)، تعداد مناسبی گل تولید کرد و بیشترین محصول را موجب گرديد. براساس تحقیقی، ازت به صورت آمونیوم، تأثیری مستقیم در گلدهی دارد. به همین دلیل مصرف اوره پس از یک دوره تنش در درختان پرتقال واشنگتن ناول، تعداد برگ و گل را افزایش داد. در آزمایش دیگری مصرف اوره در غلظت یک درصد، 8-6 هفته قبل از شکوفه­دهی، گلدهی و محصول درختان 9 ساله پرتقال شاموتی را افزایش داد. بر اساس نتایج حاصل از تحقیقات مختلف، وجود   رابطه­ای بین تعداد گل­های تولیدی با دوره­ای از دمای پایین ثابت شده است.

به‌طورکلی اساس فیزیولوژی گلدهی در مرکبات به یقین شناخته شده نیست. آنچه مسلم است این است که انگیزش جوانه گل تحت تنش و دمای پایین ایجاد می­شود. تمایز جوانه همراه با بالا رفتن دما و رطوبت خاک ادامه می­یابد. مدت زمان لازم تا گلدهی به دما بستگی دارد. مراحل تغییرات فیزیولوژیکی احتمالاً تحت کنترل تنظیم کننده­های رشد گیاهی است.

د) تشکیل میوه

تشکیل میوه تحت تأثیر چندین عامل محیطی و فیزیولوژیکی است. بسیاری از ارقام مرکبات بین 100 تا 200 هزار گل روی درخت بالغ تولید می­کنند. اما کمتر از 2-1 درصد گلها به میوه تبدیل می­شوند. هورمون­ها در میزان تشکیل میوه و توانایی درخت به تولید میوه نقش مؤثری دارند. کاربرد اسید جیبرلیک به صورت محلول‌پاشی، تشکیل میوه را در درختان مرکبات نظیر اورلاندوتانجلو افزایش داد. هم­چنین مصرف بنزیل­آدنین (BA) که یک سایتوکنین است تشکیل میوه را در پرتقال­های نافدار بهبود بخشیده است. گرده افشانی نیز در درصد تشکیل میوه نقش دارد. تعداد کمتری از گل­های اول فصل نسبت به گل­های آخر فصل تبدیل به میوه می‌شوند. احتمالاً پایین بودن دما در ابتدای فصل، فعالیت زنبورها یا رشد لوله گرده را محدود می­سازد. به علاوه نمو میوه در اوایل فصل روی شاخه­های کم برگ، کندتر از میوه­هایی است که روی شاخه­های برگ­دار به وجود می­آیند.

هرگونه تجدید فعالیت و نمو میوه نیازمند ساخت و فعالیت تنظیم­کننده­های رشد مانند جیبرلین­ها و اکسین­ها است. اکسین به عنوان یک عامل کنترل کننده و محدود کننده نمو اولیه میوه در مرکبات ظاهر نمی­شود ولی شواهدي حاکی از ضرورت حضور جیبرلین در این مراحل است. بر همین اساس گزارش­هایی وجود دارد که  جیبرلین برون­زا به طور قابل توجه­ای میوه­نشینی را در ژنوتیپ­های خودناسازگار افزایش می­دهد.

اثر تنظیم کننده­های رشد با کاربرد بیرونی روی اندام­های تولید مثل مرکبات که به طور گسترده­ای با تشکیل میوه و رشد آن ارتباط دارد مورد مطالعه قرار گرفته است. بر اساس تحقیقی در سال 1977 مشخص شد که کاربرد جیبرلین روی مادگی گل­ها، باعث افزایش تحرک متابولیت­ها به سوی میوه و در نتیجه افزایش رشد آن می­شود. در گزارشی دیگر به اثر تحریکی و مستقیم اکسین­های مصنوعی در رشد میوه­چه­های نارنگی (ماندرین) اشاره شده است. علاوه بر این، اثر تنظیم کننده­های رشد روی اندام­های تولیدمثلی مرکبات مورد مطالعه قرار گرفته است. در این رابطه تاکاهاشی سطوح اسیدآبسزیک و اسید ایندول استیک را در طول میوه­دهی مشخص، و پیشنهاد کرد که تعادل هورمونی در ریزش میوه­ها نقش دارد. مطالعات دیگر روی میوه­های نارنگی کلمانتین بذردار و بدون ­بذر نشان داد که بیشتر از یک هورمون جهت میوه­دهی مورد نیاز است. هافمن بیان نمود که تفاوت کمی در سطوح اسید آبسزیک و جیبرلین در میوه­چه­های پرتقال والنسیا حاصل از گل آذین­های برگدار و بدون برگ وجود داشته و این سطوح کاملاً ثابت و پایدار بودند. پدیده پارتنوکارپی نیز عمدتاً متاثر از وضعیت هورمونی میوه­ها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل مرحله بزرگ شدن سلولی است.

در تحقیقی میزان اسیدآبسزیک، اسیدایندول بوتیریک و ترکیبات شبه­جیبرلینی در  طي گلدهي و قبل، و بعد از شکوفایی، با نمونه­گیری از گل­آذین­ها و بخش­های میوه اندازه­گیری شد. نتایج نشان داد که در روز شکوفایی گل­ها، ترکیبات اسیدآبسزیک موجود در پرچم­ها به میزان 30 درصد در مقایسه با پنج روز قبل­تر کاهش یافت در حالیکه ترکیب IAA پرچم­ها و گلبرگ­ها به میزان دو برابر افزایش یافت. هشت روز بعد از شکوفایی، میزان ABA و IAA در خامه­ها و میوه­چه­ها به طور چشمگیری بويژه در گل­های گرده­افشانی شده که بالاترین وزن تر را داشتند، افزایش یافت. محتوای ترکیبات شبه جیبرلینی به طور مداوم در میوه­چه­های گرده­افشانی شده افزایش یافت گرچه در گل­های گرده­افشانی نشده 8 روز بعد از شکوفایی هیچ افزایشی مشاهده نشد.

ه) رشد میوه

در همه ارقام درمراحل اولیه نمو، دو حالت در میوه دیده می­شود. یکی گروه میوه­هايي كه با رشد عادی و طبیعی هستند. این میوه­ها دارای میزان بالای کلروفیل در پوست بوده و کاملاً به ساقه متصل هستند. دوم میوه­های رشد نکرده که دارای محتوای کلروفیل پایین در پوست، دارای هسته و قابل ریزش هستند. 

میوه‌هاي ارقام مرکبات دارای چهار مرحله رشدی هستند:

مرحله اول تقسیم سلولی شدید است و بسته به شرایط محیطی و رقم 1تا 5/1 ماه بعد از گلدهی ادامه دارد. از موقعی که گل­ها میوه­های اولیه را تشکیل می­دهند تا اواخر پائیز مراحلی از تقسیم سلولی را پشت سر می‌گذارند. طی مراحل تقسیم سلولی، تمام سلول­ها به جز سلول­های ناحیه مرکزی افزایش پیدا می­کنند. هر گونه استرس خشکی اندازه میوه را تحت تاثیر می‌گذارد.

مرحله دوم، سلول­ها شروع به تمایز كرده و بافت­های مختلف از جمله بافت کیسه­های ترشحی مخصوص عصاره را مي سازند. تشکیل کیسه­های آب در داخل پره­ها و پوست میوه، از جداره تخمدان منشأ گرفته و توسعه می‌یابد.

مرحله سوم، سلول­ها شروع به بزرگ شدن نموده و اندازه میوه به سرعت بزرگ می­شود. حداکثر اندازه میوه در مرحله‌اي است که کیسه­های آب میوه توسعه می‌یابند. درصد کل مواد جامد محلول نیز در این مرحله افزایش می­یابد. طی این مرحله سلول­ها ممکن است تا 1000 مرتبه بزرگ شوند. مدت این مرحله برحسب رقم از زمان ریزش گلبرگ­ها، 3-2 ماه برای ارقام لیمو و لایم، 6 ماه برای ارقام پرتقال و گریپ فروت برآورد می­شود. برحسب شرایط محیطی منطقه، زمان مورد نياز براي اتمام رشد مرحله سوم در مناطق پست گرمسیری 4-3 ماه و در مناطق سرد و نیمه گرمسیری تا 10 ماه بعد از گلدهی است. 

مرحله چهارم (رسیدگی) تغییر رنگ پوست از سبز به زرد یا نارنجی مشاهده می­شود. رسیدن میوه و هنگامی که رنگ میوه تغییر می­کند برحسب رقم متفاوت است. در این مرحله میوه به طور کامل رسیده و با افزایش تدریجی TSS و کاهش اسید کل همراه است. نسبت مناسب TSS/TA در ارقام مناطق گرمسیری بعد از 7-6 ماه و در مناطق مدیترانه­ای مانند والنسیا بعد از 16-14 ماه امکان­پذیر خواهد بود.

نرخ رشد میوه در هر شرایط محیطی بستگی به وضعیت درجه حرارت و رطوبت خاک به ویژه در مراحل 3 و4 دارد. به نظر می­رسد پیری زودرس در میوه­های کند رشد تحت مکانیزم بهبود سازی گردش عناصر غذایی گیاه باشد. بدین صورت که عناصر از میوه­های مسن به سمت میوه­های دیگر جهت تامین رشد میوه حرکت نموده و جایگیر می­شوند. هورمون­های درون­زا و توازن آنها در این راستا نقش تعدیل کنندگی دارند. 

عوامل ژنتیکی و محیطی در حقیقت نقش واسطه را در تنظیم ساخت و تجمع تنظیم­کننده­های درون­زا در گل­ها و میوه­چه­ها دارند. تجمع جیبرلین در تخمدان­ها به نظر می­رسد یک علامت تحریکی جهت شروع رشد تخمدان و در نهایت نمو میوه باشد. در ارقام وابسته به گرده­افشانی مانند پرتقال والنسیا، به نظر می­رسد تجمع جیبرلین بوسیله گرده تحریک می­شود در حالیکه درارقام پارتنوکارپ چون گریپ ­فروت "مارش بدون بذر" این علایم هورمونی بدون هیچگونه عامل محیطی یا خارجی ایجاد می­شود.

و) ریزش میوه

بیشتر اندام­های تولید مثل درخت، در دوران اولیه نمو شکل می­گیرند. ریزش ممکن است قبل از باز شدن گل (ریزش جوانه گل) و یا مدت کوتاهی بعد از شکوفایی(ریزش گل) و یا در مرحله نمو زمانیکه تخمدان به اندازه قابل توجه­ای رشد نموده است (ریزش میوه­چه)، رخ دهد. این سه مرحله ریزش ممکن است با فاصله از هم رخ دهد اما وقتی شکوفایی به مدت بیش از شش هفته ادامه یابد نوعی همپوشانی نیز ایجاد می­شود. مطمئناً ریزش اولیه با تراکم گلدهی افزایش می­یابد. ریزش جوانه گل و گل در قسمت دمگل رخ می­دهد اما میوه­چه­ها از قسمت اتصال میوه به دمگل (کالیکس) ریزش می­کنند. در هر دو حالت ریزش با تولید اتیلن همراه بوده و کنترل می­شود. بعلاوه مقادیر بالایی از ترکیبات شبه اسید جاسمونیک در گل­آذین و میوه­های در حال نمو ارقامي که دارای ریزش اولیه شدیدتر هستند، یافت شده است. به نظر می­رسد این ترکیبات و ترکیبات شبه اسید آبسزیک می­توانند در میزان میوه­نشینی و ریزش اولیه میوه نقش داشته باشند.

ریزش متاثر از نوع وضعیت نسبت گل به میوه­چه نیز هست. در مجموع ریزش در گل­آذین­های بدون برگ نسبت به برگ­دارها، زودتر و در حجم بیشتری رخ می­دهد. الگوی ریزش در هر دو نوع گل­آذین مشابه است. در ابتدا یک کاهش در نسبت گل به میوه باقیمانده در گل­آذین و هم­چنین همراه با کاهش در تعداد گل­آذین­های بارده نیز است. مراحل ریزش ممکن است تا 12 هفته طول بکشد.

به نظر می­رسد ریزش در دمگل که در مدت زمان کوتاهی بعد از شکوفایی (آنتزیس) رخ می­دهد، ارتباطی با میزان کربوهیدرات در دسترس نداشته باشد. حتی ممکن است زمانیکه سطح کربوهیدرات­ها در برگ­ها حداکثر هست نیز رخ دهد. در گل­آذین­های چند گله، این حالت ممکن است به دلیل غالبیت نسبت گل به میوه اتفاق افتد. هم در روی درخت (فضای باز) و هم در شاخه­های پرورش یافته در فضای کنترل شده، با کاربرد اکسین ریزش به تاخیر افتاد. اثر اکسین در این رابطه به طور آشکاری از طریق کاربرد کبالت که یک بازدارنده سنتز اتیلن است افزایش یافت.

ریزش در گل­آذین­های بدون برگ و یا دارای سطح برگ کم زودتر رخ می­دهد. ریزش­های اولیه میوه به نظر می‌رسد به علت کمبود فتوسنتز نباشد. عامل اصلی آن کاهش در انتقال کربوهیدرات به میوه­چه­ها به دلیل وجود سینک­های زیاد (مقاصد مصرف) و نه محدودیت در منابع باشد که کاهش در سرعت رشد و در نتیجه تسریع در پیری را به دنبال دارد. دلیل اصلی وجود مقاصد زیاد در این مرحله، ذخیره نشاسته در برگ گل‌آذین‌ها و هم­چنین بالا بودن سطوح قند در پوشش خارجی (پریکارپ) میوه­چه­های ریزش یافته است. در طول ریزش اولیه میوه­چه، تجمع نشاسته در برگ­های

 گل­آذین­هایی که میوه­چه­ها با نیروی بیشتری اتصال دارند (بدون ریزش در سطح بالایی است. این تجمع نشاسته بوسیله میوه­چه­ها تنظیم می­شود و چنانچه حذف شوند محتوای نشاسته برگ­ها به سرعت کاهش می­یابد. سطوح جیبرلین درون­زا ممکن است علت اصلی نقش میوه­چه­ها در تجمع نشاسته باشد چون اثر میوه­چه­ها را می­توان با کاربرد جیبرلین تقلید نمود. میزان جیبرلین درون­زا در برگ­ها با ریزش میوه­ها به سرعت کاهش می­یابد. بعلاوه در مرکبات، گرده­افشانی باعث افزایش سطوح جیبرلین و در نتیجه کاهش ریزش تخمدان می­شود.

در طول ریزش دیرهنگام، به دلیل سرعت تجمع مواد خشک در میوه­چه­ها، میزان فتوسنتز برگ­های روی گل‌آذین­ها نیز متقابلاً افزایش می­یابد. میوه­چه­های در حال نمو، کربوهیدرات­ها را از سایر بخش­های درخت جذب نموده و ایجاد نوعی رقابت بر سر کربوهیدرات قابل دسترس می­نمایند که در نهایت منجر به تخلیه ذخایر کربوهیدرات از سایر اندام درخت می­شود. سطح ساکارز برگ­ها به کمترین مقدار خود نزول می­کند. در این زمان میزان بقای میوه­ها از طریق ظرفیت و توانایی درخت در تهیه متابولیت­ها تعیین می­شود. هرگونه افزایش در رشد و نمو میوه­چه­ها با کاهش در ریزش آنها مرتبط است. در چنین حالتی است که دو شاخص میزان تجمع مواد خشک و تعداد میوه­چه­ها در حالت پایداری حفظ می­شود. در این مرحله، ریزش میوه­چه با محتوای قند آزاد میوه­چه­ها رابطه معکوس دارد. این رابطه تا زمانیکه میوه­چه­ها از نظر میزان کربوهیدرات در دسترس با هم متفاوت هستند صدق می­کند. در این زمان چنانچه سرعت ریزش میوه­چه­های روی یک درخت با هم مقایسه شوند مشاهده می­شود که میزان بقای متفاوتی بین آنها وجود دارد. کمبود در قندها باعث ساخت اتیلن شده که اتیلن خود نیز در ریزش نقش دارد.

داده­های حاصل از یک تحقیق نشان داد که ریزش ناشی از کمبود میزان کربوهیدرات، از طریق میزان اسیدآبسزیک و 1- آمینوسیکلوپروپان-1-کربوکسیلیک اسید که به صورت اولیه در میوه­ها وجود دارند کنترل می­شوند. در چنین سیستمی اسیدآبسزیک نقش ماده­ای حساس در برابر کمبود غلظت مواد غذایی عمل نموده و سطوح ACC و اتیلن را که عامل ریزش محسوب می­شوند تعدیل می­نماید. به طور کلی ABA و ACC نوعی عمل خود تنظیمی روی میزان باردهی میوه بر اساس میزان کربوهیدرات در دسترس دارند.

بر اساس شواهد موجود، در نبود تنش­های محیطی، میزان میوه­نشینی از طریق میزان کربوهیدرات قابل دسترس در پایان هر دوره ریزش تعیین می­شود. عمل حلقه­برداری که باعث محدودیت در انتقال کربوهیدرات به ریشه می­شود در بیشتر ارقام مرکبات میزان میوه­نشینی را افزایش می­دهد. این روش در طول دوره ریزش میوه­چه تاثیر زیادی دارد اما در طي دوره ریزش اولیه میوه­چه­ها، تاثیر معنی­داری ندارد. میوه­نشینی بوسیله میزان رقابت سینک­های درونی (مراكز مصرف) با هم، تنظیم می­شود. بنابراین هرگونه افزایش در سرعت رشد میوه­چه­های در حال نمو منجر به کاهش تعداد میوه مي شود بدون اینکه تاثیر زیاد و محسوسی روی عملکرد کل داشته باشد.

به طور کلی عواملی که سبب ریزش­های غیرطبیعی شده و لازم است یک تولید کننده مرکبات بداند به شرح ذیل است:

الف- خاک اشباع از آب و استمرار آن موجب پوسیدگی ریشه و در نتیجه ریزش می­شود.

ب- فقدان رطوبت کافی در خاک به ویژه در روزهای گرم که تنش خشکی درختان را در پی دارد.

ج- استفاده از روغن سفید در کنترل کنه مخصوصاً موقعی که خاک خشک و درختان در تنش خشکی قرار دارند.

د- کمبود یا ناکافی بودن مواد غذایی به ویژه ازت که در اواخر بهار یا اوایل تابستان منجر به ریزش میوه می‌شود.

ه- بعضی از روش­های مدیریتی چون تأخیر و یا استفاده ناصحیح از کودهای شیمیایی، مبارزه نکردن با علف­های هرز و انجام عملیات زراعی نامناسب و صدمه زدن به ریشه درختان که موجب تقلیل رطوبت و مواد غذایی می‌شود.

ز) رابطه رشد میوه و ریزش

رشد میوه مرکبات از سه مرحله تشکیل شده است. اولین مرحله رشدی میوه­چه­ها از طریق افزایش در ضخامت پریکارپ در نتیجه تقسیم سلولی است که تا چند هفته بعد از ریزش گلبرگ­ها ادامه دارد. مرحله دوم فاز بزرگ شدن سلول است که مشخصه آن شکل­گیری کیسه­های میوه (آبدان)، افزایش اندازه لوکول­ها (آبدانک­ها) و کاهش در ضخامت برون­بر (پریکارپ) است. تجمع مواد خشک از همان اوایل رشد میوه­چه تا رسیدن به حداکثر حجم آن در شروع مرحله بزرگ شدن سلول­ها ادامه داشته و در مراحل نزدیکی­ بلوغ ثابت باقی می­ماند. بیشترین میزان رشد میوه در طول مرحله بزرگ شدن سلول انجام شده و چندین ماه به طول می­انجامد.

تعداد میوه نهایی حدود 1/0 تا 10 درصد تعداد کل گل­های تشکیل شده روی درخت است. ریزش میوه ممکن است در مرحله شکوفایی یا حتی زودتر و یا در مراحل بعدتر زمانیکه تخمدان رشد معنی­داری نموده است اتفاق افتد. این ریزش که به ریزش میوه­چه معروف است از محل قاعده تخمدان رخ می­دهد. در هر دو حالت میزان ریزش بستگی به سرعت رشد میوه، کربوهیدرات و سایر متابولیت­های قابل دسترس دارد.

ریزش بعدی میوه­چه­ها، همزمان با خروج کربوهیدرات­های ذخیره شده در برگ­ها و زمانیکه رشد میوه­چه­ها بستگی به میزان فتوسنتز جاری دارد، ایجاد می­شود. بررسی­ها نشان داده است که اندازه نهایی میوه بستگی به میزان تجمع مواد خشک در میوه­های باقیمانده از ریزش در این مرحله دارد. تمام این مشاهدات حاکی از این است که میزان کربوهیدرات قابل دسترس، سطح ریزش جودرو را تعیین می­کند. این بدان معنی نیست که میزان قند آزاد هم در این پدیده نقش دارد، چون میزان قند در میوه­های ریزش یافته به مراتب بیشتر از میوه‌های باقیمانده روی درخت است. با اینکه قندها به سرعت در میوه­چه­های با رشد زیاد، ساخته می­شوند، لیکن سطح قند آزاد در حد پایینی است. کاهش رشد میوه­چه­ها، ریزش را تسریع داده كه احتمالاً به دلیل وجود قندهای استفاده نشده در میوه­چه­ها است.

رابطه بین میزان رشد میوه­چه­ها و ریزش، بسیار ظریف و حساس است. طوری که هر گونه تغییر در هر یک از این شاخص­ها، دیگری نیز تحت تاثیر قرار می­گیرد. هرگونه افزایش در میوه­نشینی، سرعت رشد میوه­چه­ها را کاهش می­دهد. در مقابل با افزایش در رشد میوه­چه­ها، میزان ریزش نیز افزایش می­یابد. در درختان نارنگی (ماندرین) که دارای میزان کربوهیدرات ذخیره مشابه بودند، تعداد میوه تشکیل شده رابطه تنگاتنگی با سرعت رشد آنها در طول ریزش جودرو دارد. درختان با سرعت میوه نشینی بالا، تعداد میوه کمتر ولی بزرگتر تولید مي‌نمايند.

ح) رابطه اندازه میوه و عملکرد

میزان عملکرد بطور مستقيم وابسته به تعداد و اندازه میوه است و تعداد میوه نیز به تعداد گل، میزان میوه‌نشینی و ریزش میوه بستگي دارد. برخی از ارقام به طور طبیعی کم­بارده هستند که در این حالت جهت داشتن تولید تجاری، از تنظیم­کننده­های رشد استفاده می­شود. گزارش شده است که این ارقام از میزان جیبرلین درونی کارآمدی برخوردارند. از جیبرلین به طور رایج روی انواع کلمانتین­ها و نارنگی­های ماندرین و از مرحله تمام گل تا ریزش گلبرگ­ها استفاده می­شود. در سال­هایی که گلدهی در دوره زمانی کوتاهی (10-7 روز) رخ می­دهد فقط یکبار از این تیمار استفاده می­شود. اما وقتی گلدهی در دوره طولانی­تری وجود دارد به منظور اطمینان از حداکثر تعداد گل و میوه­چه دو بار بکار می­رود.

اندازه میوه یکی از شاخص­های مهم در امر تولید است که به نوع مدیریت باغدار نیز مربوط می­شود. اصولاً میوه در اندازه بزرگ، مطلوب مصرف کننده نیز هست. تناوب باردهی برخی از ارقام زياد است و در سال كم محصول، ميوه ها فاقد ارزش اقتصادي هستند. از طرفي میوه­ها در سال آور خیلی کوچک بوده و در سال نیاور پوست میوه ضخیم می­شود. رابطه معکوسی بین اندازه میوه، تعداد گل و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. در نارنگی کلمانتین کاربرد اوره در مراحل آغازش تخصصی شدن جوانه گل یا در مرحله شکوفایی، میزان میوه‌نشینی، اندازه و عملکرد را افزایش می­دهد. نتایج مشابهی در مورد پرتقال­های ناول و والنسیا نیز گزارش شده است. کاربرد جیبرلین در مرحله­ای که جوانه به رنگ سبز تا سفید است، تعداد و عملکرد میوه را افزایش می­دهد.

در بیشتر ارقام نارنگی و پرتقال، اندازه میوه در مرحله بلوغ با تعداد گل رابطه معکوسی دارد. اندازه نهایی میوه حداقل به طور جزئی در همان اوایل مرحله نمو گل/ میوه­چه مشخص می­شود و به خوبی با قطر میوه­چه در پایان مرحله ریزش جودرو در ارتباط است. با کاربرد جیبرلین به میزان کم (20-10 میلی­گرم در لیتر) در طول دوره رکود زمستانی می­توان از تعداد گل­ها (جهت حصول میوه با اندازه مناسب) به طور موثری کاست.

میزان رشد میوه­چه­ها بستگی به میزان تجمع مواد خشک و آب دارد. این رشد ممکن است با میزان قدرت جذب مواد توسط میوه و یا منابع جذب (محدودیت در منبع) محدود شود. این دو عامل رابطه ظریفی با هم داشته و کمبود منابع متابولیکی در مراحل اولیه نمو ممکن است آسیب­های جبران ناپذیری به میوه­چه­های در حال رشد رسانده و رشد میوه­ها را در مراحل بعدی نمو زمانیکه حتی شاید منابع متابولیکی نیز برای بلند مدت مهیا باشد محدود نماید. بنابراین توانایی رشد میوه­چه­ها در همان مراحل اولیه رشد تعیین شده و قابل تشخیص است. در میوه چند نوع نارنگی رابطه مستقیمی بین قطر میوه­چه در پایان ریزش جودرو و اندازه میوه در زمان بلوغ یافت شده است.

به نظر می­رسد عامل محدودکننده رشد میوه­چه­ها در طول مراحل مختلف نمو، متفاوت باشد. وزن تک میوه در مرحله بلوغ با تعداد میوه در هر درخت رابطه معکوسی دارد که نشان از اثر رقابت بین سینکی (محدودیت در منابع) روی رشد میوه است. از طرفی رابطه­ای قوی بین عملکرد نهایی و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. به نظر می­رسد قوی بودن مقصد­ها نسبت به منابع جذب، عامل اصلی در تعیین میزان رشد میوه در طول روزهای آخر دوره رشد باشد. افزایش منابع غذایی در این مرحله از طریق تنک دستی یا حلقه­برداری بنا به گزارش، تنها اثری جزئی روی رشد میوه در میوه­های کوچک نارنگی­های ساتسوما و کلمانتین دارد. وضعیت متفاوتی برای گریپ­فروت گزارش شده است. میوه­های حجیم (بیش از سه برابر تیمار شاهد) رقم مارش بدون بذر، تحت عمل حلقه­برداری تنه­ی درختانی که به شدت در پایان ریزش جودرو تنک شده بودند (کاهش از 350 میوه اولیه به 40 عدد) بدست آمد. 

سرعت رشد میوه ممکن است بوسیله ظرفیت و توانایی مسیر انتقال مواد (در منبع یا مقصد) محدود شود. در سیستم آوندی دمگل، یک افزایش تدریجی در تعداد مجاری لوله­ها و آوندها تا کامل شدن نمو در پایان ریزش جودرو همزمان با شروع مرحله خطی تجمع مواد خشک مشاهده می­شود. یک رابطه مستقیم بین اندازه میوه در زمان بلوغ و قطر دمگل در پرتقال والنسیا و گریپ­فروت مارش گزارش شده است. رابطه مشابهی نیز هم­چنین در مراحل اولیه نمو میوه وجود دارد. در کلمانتین ماریسول، در طي مرحله تقسیم سلولی (دامنه قطر میوه از 5 تا 15 میلی­متر) و خيلي قبل از کامل شدن تمایز بافت آوندی، مقطع عرضی هر دو بافت آبکش و چوبی در دمگل، رابطه مستقیم و قوی با اندازه میوه­چه دارند. این همبستگی­ها منتهی به فرضیه احتمال وابستگی سرعت رشد میوه با ظرفیت جریان آوندی به سمت میوه شده است. بعلاوه کاربرد موضعی جیبرلین یا بنزیل آدنین در گل­های نارنگی ساتسوما ساختار انتقال آوندی دمگل­ها را افزایش مي دهد، اما فقط سرعت رشد میوه­چه­ها و نه اندازه میوه افزایش مي يابد. 

الگوی رشد میوه و تحرکات مواد غذایی امکان اتخاذ دو استراتژی را جهت افزایش اندازه میوه تعیین می­کند. الف: کاهش رقابت بین مقصدها به دلیل حذف بخشی از میوه­چه­های در حال نمو (تنک میوه) و ب: افزایش قدرت جذب مواد غذایی توسط میوه­چه­ها که بدینوسیله میزان رشد میوه­چه­ها نیز افزایش می­یابد.

ط) رابطه گلدهی و اندازه میوه

اثر تعداد گل روی اندازه میوه همراه و ملازم با تاثیر گلدهی روی میوه­نشینی است. هرچند در تعدادی از ارقام پرتقال و نارنگی رابطه معکوسی بین تعداد گل و اندازه میوه بدون ارتباط با میزان باردهی مشاهده شده است. در مجموع، تعداد گل نوعی تاثیر روی کیفیت گل نیز می­گذارد. به دلیل نسبت بالای گل­های ایجاد شده روی گل‌آذین­های برگدار، تعداد گل کاهش می­یابد. در بیشتر ارقام، این گل­ها سهم بیشتری نسبت به گل­هایی که روی گل­آذین­های بدون برگ ایجاد شده­اند در میوه­دهی و بزرگی میوه دارند. بعلاوه اندازه تخمدان در مرحله شکوفایی رابطه معکوسی با تعداد گل دارد. تخمدان بزرگتر در مرحله شکوفایی، تولید میوچه­های سریع­الرشد و در نتیجه افزایش در اندازه نهایی میوه می­کند.

حجم وسیعی از گل­های با این مشخصه روی عملکرد محصول تاثیری نداشته و تا یک حد معینی کاهش در تعداد گل­ها منجر به کاهش در تعداد میوه و در نتیجه افزایش اندازه میوه می­شود. در چند رقم پرتقال ناول و نارنگی حداکثر عملکرد وقتی تعداد گل­ها نزدیک به 2/0 گل به ازای هر گره بود بدست آمد. کاهش گل به تعداد کمتر از این مقدار باعث کاهش عملکرد می­شود. کاربرد اسید جیبرلیک (20-10 میلی­گرم در لیتر) در طول دوره استراحت زمستانی تا حد زیادی تشکیل گل­ها را کاهش داد و اندازه میوه را در کلمانتین فینو و ساتسومای اواری به همان کیفیت ارقام پرتقال ناول افزایش داد. پ

ي) وضعیت کربوهیدرات­ها در طول میوه­نشینی

بعد از فعالیت تنظیم کننده­های رشد موثر در رشد میوه مرکبات، ادامه رشد میوه معمولاً بوسیله تهیه مواد غذایی حمایت می­شود. دراین میان وضعیت ساکارز در مرحله میوه­دهی از عوامل موثر در تنظیم رشد و بقای میوه است. قابل دسترس بودن کربوهیدرات­های ذخیره شده برای گلدهی و میوه­دهی، رابطه معکوسی با میزان محصول­دهی سال قبل دارد. مجموع مواد ذخیره شده باید بیش از 9/23 کیلوگرم به ازای هر درخت باشد. نقطه اوج ذخایر، کمی قبل از شکوفایی گل­ها است و در طول گلدهی و میوه­دهی ذخایر به صورت محرک در می­آیند. در درختان با گلدهی سنگین، این کاهش در ذخایر سریعتر است. درختان پرتقال با گلدهی سنگین، میزان 9 کیلوگرم ماده خشک را در طول ریزش میوه­چه­ها از دست دادند. میزان از دست­دهی ذخایر توسط تنفس را نیز باید به این مقدار افزود. این ذخایر جهت تشکیل جوانه و رشد جست­های جدید رشدی مورد نیاز هستند. هرچند که میزان بالای کربوهیدرات ذخیره با گلدهی سنگین در ارتباط است، این سوال پیش می­آید که آیا کربوهیدرات­ها در طول دوره میوه­نشینی فصول قبل و مراحل بحرانی ریزش توزیعی معنی­دار و یکنواخت داشته­اند؟ در برخی حالات این کاهش در پرتقال واشنگتن ناول به کندی رخ می­دهد و مقداری از این ذخایر تا پایان ریزش میوه­چه باقی می­مانند هر چند این رفتار استثنا بوده و کلیت ندارد. در بیشتر مواقع، سطوح کربوهیدرات در برگ­ها در مدت کوتاهی بعد از تمام گل به پایین­ترین میزان خود رسیده و ادامه میوه­نشینی به میزان فتوسنتز جاری بستگی دارد. حداقل محتوای برگ­ها ممکن است به اندازه نصف ذخایر اولیه باشد. علاوه بر این کربوهیدرات­ها ممکن است در ریشه­ها و برگ­ها ذخیره شود در حالیکه رشد میوه­چه­ها به دلیل ساکارز قابل دسترس محدود می­شود.

با حذف کامل و یا موضعی (50 درصد) برگ­ها در مرحله شکوفایی و شروع مرحله II رویشی (شروع دوره بزرگ شدن سلول­ها)، به درخت تنش غذایی وارد شد و میزان کربوهیدرات و رشد میوه بررسی گرديد. درمیوه­های شاهد، قندهای ساکارز، گلوکز، فروکتوز و نشاسته سبب تسریع در انتقال از مرحله شکوفایی و توقف کمتر در مرحله تقسیم سلولی شدند. حذف برگ­ها در طول دوره تقسیم سلولی در میوه­ها و بافت چوبی تاثیری روی وضعیت کربوهیدرات­ها نداشت، هر چند که اولین موج ریزش که معمولاً در این مرحله رخ می­دهد افزایش یافت. با شروع مرحله بزرگ شدن سلول­ها، قندهای محلول در میوه­ها کاهش یافت و میزان ساکارز و نشاسته در بافت­های چوبی گیاهان بدون برگ در کمترین مقدار بود. در این گیاهان علاوه بر اینکه رشد میوه متوقف یا به تاخیر افتاده بود، ریزش میوه نیز در این مرحله افزایش یافت. بر اساس این نتایج مشخص شد که میوه­های در حال نمو در طول دوره تقسیم سلولی به عنوان مصرف کننده بوده، در حالیکه در مرحله بزرگ شدن سلول­ها نقش منبع ذخیره را داشته­اند.

ك) رابطه اکسین و رشد میوه

کاربرد اکسین در طول دوره تقسیم سلولی تخمدان که از زمان گلدهی تا پس از پایان ریزش جودرو توسعه می‌یابد، رشد میوه و اندازه نهایی آن را افزایش می­دهد. زمانیکه اکسین در طول ریزش میوه­چه­ها به‌کار رود، بخش اعظم اثر معنی­دار آن مربوط به تولید اتیلن تحریک شده توسط اکسین است که خود یک عامل ریزش و تنک­زا است. وقتی اکسین کمی بعد از شکوفایی یا در پایان ریزش جودرو بکار رود، اثر آن بیشتر از طریق افزایش در قدرت سینک میوه­چه­های در حال نمو، اعمال می­شود. زمان وقوع این واکنش در هر دو تاریخ مشابه است. با گذر از مرحله کندی سرعت رشد (ممکن است کمتر از دو هفته باشد)، میزان رشد میوه­چه­ها در درختان تیمار شده با اکسین بیشتر از درختانی باشد که تا مرحله بلوغ تیمار نشده بودند.

نحوه تاثیر اکسین روی توسعه میوه­چه و میزان رشد آن به طور دقیق مشخص نیست. در برخی موارد که واکنش گیاه به کاربرد زودهنگام (زمان گلدهی) و دیر هنگام (در پایان جودرو) اکسین با هم مقایسه شدند، مشخص گرديد که اثر آن روی میزان میوه­نشینی و اندازه میوه مشابه است. تكرار كاربرد اكسين، ارجحیت و برتری نسبت به یکبار مصرف آن نداشت. در زمان گلدهی و حدود 12-10 هفته قبل از شروع تشکیل آبدانک در آبدان­ها، استفاده از اکسین­ها دارای  نتایج روشن­تری بود. بر اساس این اطلاعات مشخص شد که تاثیر اکسین روی رشد آبدان­ها منحصراً در جهت بزرگ شدن سلول­ها نیست. ثابت شده است که کاربرد دیرهنگام اکسین تقسیم سلولی را در هر دو بخش پریکارپ میوه­چه­ها و آبدان­های کشت شده بر روی محیط کشت افزایش     می­دهد. آبدان­ها نیز شکلی بسیار غیر منظم داشته بنابراین محاسبه ساخت سلول­ها دشوار است. هر چند افزایش در ساخت آبدانک، در نتیجه افزایش رشد میوه است اما با حذف حدود 50 درصد از بافت آوند آبکش دم میوه، هیچ اثری روی رشد میوه­چه مشاهده نشد. کاربرد اکسین در زمان گلدهی و تنک کردن گل­ها نیز باعث افزایش رشد میوه و ایجاد رقابت بین سینکی در میوه­چه­ها می‌شود. با کاربرد در زمان جودرو، تنک‌کردن در اثر تولید اتیلن توسط اکسین رخ می‌دهد. ‌برخلاف‌ کاربرد‌ اکسین در زمان گلدهی که اندازه میوه را افزایش می        دهد، استفاده از جيبرلين رشد اوليه ميوه‌چه را افزايش داده و منجر به كاهش اندازه ميوه مي‌شود.

کاربرد اکسین با هدف افزایش کیفیت میوه باید بعد از ریزش فیزیولوژیکی میوه باشد. محلول‌پاشی زودهنگام منجر بهتنک نامطلوب میوه شده و دیرهنگام نیز منجر به حساسیت کم میوه‌های‌ جوان به اکسین می‌شود.­

برخی از اکسین­های مصنوعی چون تو، فور-دی اثر افزایشی روی اندازه میوه کلمانتین، ساتسوما، چندین رقم پرتقال، گریپ            فروت مارش و لمون­ها  داشته‌اند. کاربرد زودهنگام آن اندازه بازار پسند میوه را افزایش داد اما عملکرد کاهش یافت. در گریپ‌فروت مارش، کاربرد 100 میلی­گرم در لیتر تو، فور-دی باعث تنک میوه­ها نشد لیکن میزان افزایش در اندازه میوه مشابه با غلظت 50 میلی‌گرم در لیتر بود. در این آزمایش­ها هم مشخص شد که کاربرد اکسین­ها با هدف افزایش اندازه میوه باید در پایان ریزش جودرو باشد. 

ل) تنک میوه

برخلاف سیب و هلو که تنک هر سال در دستیابی به بهترین اندازه میوه مؤثر است، میوه­های مرکبات به دلیل عدم اجبار برای برداشت در یک زمان، نیاز به تنک ندارند. بنابراین می­توانند روی درخت مانده و به تدریج با رسيدن به بهترين کیفیت، برداشت شوند. نارنگی­ها نیاز به تنک کردن و هرس منظم دارند تا بدینوسیله از سال‌آوری آنها جلوگیری شود. مسلماً پرمحصولی در یکسال منجر به کم باردهی یا نبود باردهی در سال بعد خواهد شد. تکرار این وضعیت، سلامت گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد و دوباره جوان­سازی درختانی که به چنین حالتی مبتلا شده­اند، دشوار خواهد بود. چنان­چه محصول درخت سنگین و بالا باشد تنک‌کردن موجب اندازه مناسب و رسیدن رضایت­بخش میوه­های باقی مانده می­شود.

حذف بخشی از میوه­چه­های در حال نمو سبب تهیه مواد فتوسنتزی قابل دسترس بیشتری برای میوه­چه­های باقیمانده روی درخت شده و اندازه آنها را افزایش می­دهد. جهت دستيابي به میوه­هایی با اندازه بزرگ و مطلوب، کاهش در تعداد میوه ضروری به نظر می­سد. ممکن است عملکرد بدینوسیله کاهش یابد، اما سود حاصل از افزایش کیفیت تجاری میوه جبران این هزينه را خواهد کرد. تنک میوه هم­چنین جهت کاهش اثر تناوب باردهی نیز استفاده می­شود. این پدیده ممکن است در اثر شرایط نامطلوب آب و هوایی ایجاد شود لیکن در برخی از نارنگی­ها تولید محصول سنگین و کوچک در یک سال، عدم گلدهی و عملکرد را در سال بعد به همراه دارد. تنک میوه­ها در سال­آور باعث افزایش اندازه میوه، ارزش محصول و تحریک گلدهی در سال دیگر می­شود.

1- تنک دستی: بهترین روش تنک کردن روش دستي بوده لیکن هزینه کارگری آن بالاست. با هدف حصول عملکرد اقتصادی بالا در برخی ارقام با ارزش مانند نارنگی            های ماندرین، از این روش تنک کردن استفاده می‌شود. برخی باغداران حاضر به پرداخت این هزینه اضافی بوده چون در ازاء اين هزينه، ارزش میوه­هايي كه به بازار عرضه مي شود قابل ملاحظه است. در آزمایشی مشخص شد که تنک دستی باعث افزایش سود خالص
40-20 درصدی شد. این عمل وقتی میوه­ها به قطر 40-30 میلی متر رسیدند انجام گرفت. در تنک دستی معمولاً میوه­های کوچک، داغ‌زده، لکه­دار و بدشکل حذف می­شوند. میوه­های خوشه­ای را بررسی و ارزیابی نموده و فقط خوشه­های دو تایی حذف نمی­شوند. ظرفیت شاخه جهت تحمل میوه و هم­چنین تعداد میوه اطراف شاخه بررسی می­شود. چنانچه میوه­های دوتایی یا سه­تایی به اندازه کافی بزرگ بوده و در اطراف آنها میوه­ای وجود نداشته باشد اقدام به حذف این خوشه­ها نموده تا در سراسر شاخه میوه­ها توزیع یکنواختی داشته باشند.

2- تنک شیمیایی: زمان محلول­پاشی اهمیت داشته و معمولاً در اواخر ریزش طبیعی میوه وقتی كه میوه­ها بطور متوسط 5/12 میلی­متر قطر دارند انجام می­شود. بدین منظور قبلاً اقدام به اندازه­گیری اندازه میوه (حداقل 50 میوه و دو بار در هفته) و زیر نظر داشتن ریزش جهت تعیین زمان دقیق پایان ریزش طبیعی می­شود. درجه حرارت هوا در زمان محلول­پاشی باید بین 36-18 درجه سانتی­گراد باشد و حداقل 3-2 روز بعد از آن این شرایط پایدار باشد. در تحقیقی در سال 2001 روی پرتقال واشنگتن ناول، با مصرف اترل 20 درصد میوه­ها ریزش نمود و در مقابل باردهی خالص 25-15 درصد افزایش یافت. چنانچه ماده موثره محلول از حد مطلوب بیشتر باشد باعث ریزش برگ و میوه می­شود. 

کاربرد اتفن با غلظت 150 تا 500 پی­پی­ام در طي دوره ریزش جودرو نقش موثری در عمل تنک نارنگی­های سال آور داشت. اثر تنک کنندگی اتفن نسبت به NAA متفاوت است مثلاً گاهی باعث از دست­دهی قابل توجه برگ‌ها می­شود. تاثیر اکسین­هایی چون 2,4,-D و 2,4,5-T نیز يكسان نبوده و در غلظت­های نسبتاً بالا (50-20 پی‌پی‌ام)، گاهی به عمل تنک کردن شدت بخشیده و یا اینکه اثر سمی خواهد داشت. تا اواخر دهه هشتاد، کاربرد اسید نفتالین استیک با هدف تنک کردن کاربرد گسترده­ای داشت. معمولا NAA با غلظت 300-200 پی‌پی‌ام، 30-20 روز بعد از مرحله تمام گل و قبل از پایان ریزش جودرو استفاده می­شود. سن درخت، میزان میوه‌دهی و دما روی میزان تنک کردن تاثیر دارد. در شرایط دمایی بالای 30 درجه سانتی­گراد تنک، شدیدتر انجام می­شود. کاربرد این ترکیبات اندازه بازارپسند میوه­ها را به خاطر حذف میوه­چه­های کوچکتر و در نتیجه کاهش رقابت بین میوه­ها و تمرکز اثر هورمون­ها روی میوه­چه­های باقیمانده افزایش می­دهد.