فيزيولوژي بذر
دانه ها يك منبع عمده غذايي در اغلب نقاط دنيا هستند. استفاده از گندم براي نان و كشت برنج به وسيله تمدن هاي قديمي انجام مي گرفت. كشت جو،يولاف و چاودار به زمان هاي قديم بر مي گردد. امروز، هم غلات يكي از مهم ترين مواد در رژيم غذايي بشر مي باشد.در حال حاضر بذر نه تنها منبع غذايي مهم مي باشد بلكه به صورت دارو و برخي توليدات تجارتي به كار مي رود.
از برخي بذرها مثل نارگيل- پنبه دانه- ذرت- كتان- كرچك- بادام زميني روغن استخراج مي شود. در حقيقت بذرها بيش از هر قسمت ديگر بوسيله بشر بكار مي روند.
فيزيولوژي دانان گياهي دانه ها را به منظور مطالعه تاثير عوامل مختلف محيطي مانند درجه حرارت، رطوبت، اكسيژن، نور و ساير عوامل موثر در رويش آنها و ظهور نشا مورد استفاده قرار مي دهند.
تا زماني كه گياهچه قادر به زندگي مستقل و حالت اتوتروف باشد از ذخيره هاي غذايي به عنوان يك منبع اوليه براي رشد جنين استفاده مي كند. قبل از اينكه گياه گلدار تشكيل دانه دهد، وقايع متعددي رخ مي دهد.
دانه از تخمك ايجاد مي شود. تخمك در نهاندانگان درون محفظه مسدود تخمدان قرار دارد. در سلول مادر مگاسپور در داخل تخمك يك تقسيم ميوز انجام ميدهد و چهار مگاسپور ايجاد مي شود كه هر يك حاوي يك دسته كروموزوم ها پلوئيدند(n). معمولاٌ يكي از آنها مانده تا منجر به تشكيل كيسه جنين شود. هسته داخل كيسه جنيني 3 تقسيم پي در پي انجام مي دهد و در نتيجه آن 8 دسته پديد مي آيد، يك هسته تخمزا، 2 هسته قرينه، 3 هسته متقاطر و 2 هسته قطبي.
دربافت پرچم سلول مادر ميكروسپور يك تقسيم ميوز انجام مي دهد و چهار ميكروسپور ها پلوئيد ايجاد مي شود كه تبديل به دانه هاي گرده مي شود. دانه هاي گرده روي كلاهه مادگي قرار ميگيرند و در آنجا مي رويند و لوله هاي گرده را ايجاد مي كنند كه رشد مي نمايد و وارد يك كيسه جنيني مي شوند.
در ضمن رويش لوله گرده سلول زاينده تقسيم بندي مي شود و در هسته اسپرم ايجاد مي شود. پس از نفوذ به داخل كيسه جنيني يكي از هسته هاي اسپرم با هسته تخمزا تركيب مي شود و زيگوت ايجاد مي شود. در حالي كه هسته اسپرم ديگر با دو هسته قطبي در داخل كيسه جنيني، متداخل و تركيب مي شود و يك هسته تريپلوئيد (n3) را بوجود مي آورد.
غذاي ذخيره شده بذر ممكن است به شكل آندوسپرم يا كاملاٌ در جنين ، غالباٌ در لپه ها باشد. در بخي بذرها اندوسپرم در بذر موجود نمي باشد و جنين قبل از اينكه بذر برسد آن راكاملاٌ جذب كرده است . اين حالت در لگوم ها ديده مي شود. در غلات و گراس ها غذا غالباٌ در بافت آندوسپرم ذخيره شده و به وسيله جنين مصرف نمي شود تا اينكاه جوانه زني آغاز شود.
غذاهاي ذخيره شده در بذور شامل كربوهيدرات ها، چربي ها، و پروتئين ها هستند كه در هر گونه درصد متفاوتي را به خود اختصاص مي دهند. كربوهيدرات ها ممكن است به شكل نشاسته يافت شود. نشاسته در لپه هاي بذر لگوم و اندوسپرم غلات يافت مي شود.
غلات از لحاظ نشاسته غني هستند. نشاسته ذرت ، نشاسته گندم نمونه هايي از اين نوع اند.
چربي ها معمولاٌ به فرم ذرات كروي كوچك روغن وجود دارند. از نظر توليد انرژي در واحد وزن برابر، چربي ها انرژي بيشتري نسبت به كربوهيدراتها آزاد مي كنند. در غلات اكثر چربي در جنين وجود دارد. در برخي گياهان چربي در اندوسپرم نيز موجود است. بذر گياهاني مانند: سوژا، كرچك، بادام زميني،آفتاب گردان مملو از چربي مي باشد.
پروتئين ها در تمام بذرها وجود دارند. اما برخي مثل لگوم ها بيشتر از ديگر بذور غني از پروتئين هستند. در غلات پروتئين هاي ذخيره به صورت گرانول هاي كوچك به نام دانه هاي آلورون وجود دارند. از آنجائيكه پروتئين غذاهاي مهمي در ساختن پروتوپلاسم مي باشد، در طي جوانه زني بذر براي جنين ضروري هستند.
براي رويش دانه معيارهاي زير بايد وجود داشته باشد:
- دانه بايد قادر به زيست باشد يعني جنين زنده باشد و قادر به رويش باشد.
- شرايط محيطي مناسب مانند آب قابل دسترس، دماي مناسب، اكسيژن و نور موجود باشد.
- خواب ابتدايي در دانه برطرف شود.
جوانه زني و رشد گياه
در اغلب موارد اولين نشانه قابل ديدن رويش دانه، ظهور ريشچه از پوشش دانه مي باشد. در موارد خاص ممكن است اولين علامت قابل ملاحظه ساقه باشد مانند دانه هاي علف شوره
به دنبال ظهور ريشچه دانه رست به عنوان موجود زنده زيرزميني كه هنوز قادر به فتوسنتز نيست رشد مي كند. هنگامي كه دانه رست از خاك ظاهر شد، فتوسنتز و رشد فعال آغاز مي شود.
مراحل جواني زني بذر
جذب آب در طول مرحله جذب آب دو عامل بخودي خود رخ مي دهد، جذب آب و تغيير در تنفس در پديده جوانه زني دانه ها . جذب آب از الگوي سه مرحله اي كه در شكل 3 نشان داده شده پيروي مي كند. پتانسيل آب دانه خشك بالغ متجاوز از 100- مگاپاسكال بر اثر پتانسيل ماتريكس مي باشد كه جذب سريع آب را در طول اولين فاز جذب تقويت مي كند.
اين مرحله جذب در دانه هاي زنده و مرده به طور برابر رخ مي دهد. پس مستقل از فعاليتهاي متابوليكي است. سرعت جذب وابسته به بافت محيط جوانه زني، در جه تراكم خاك و ارتباط خاك با دانه مي باشد. هنگامي كه دانه رطوبت را از خاك منتقل مي كند، محيط مجاور دانه خشك شده و بايد به وسيله آب منافذ مجاور دوباره پر شود. پس اين خيلي مهم است كه يك بافت خوب مستحكم در ارتباط نزديك با دانه به منظور نگهداري آب مورد نياز ثابت در طول دوره جوانه زني باشد.
در طول مرحله دوم يك سطح هموار در جذب آب وجود دارد زيرا پتانسيل ماتريكس نقش مهمي ايفاد مي كند و پتانسيل آب دانه عمدتاٌ بر اثر پتانسيل اسمزي منفي (غلظت محلول) ديواره سلولي در دانه پتانسيل فشار(تورگور) ديواره سلولي كه مثبت است مي باشد. اگرچه آب جذب شده كمي در طول اين مرحله وجود دارد اما يك فاز متابوليسم فعال(سنتز آنزيم) در آماده سازي براي جوانه زني در دانه هاي غير دورمانت يا متابوليسم فعال در دانه هاي دورمانت يا اينرسي در دانه هاي مرده مي باشد.
مرحله سوم ظهور ناگهاني ثانويه در جذب آب در دانه هاي بدون دورمانت باظهور ريشچه و طويل شده در نتيجه بزرگ شدن سلولها بيش از تقسيم سلولي، متمايز مي شو ند. اين امر به وسيله كاهش در پتانسيل آب در دانه بر اثر هيدروليز ذخاير كه منجر به كاهش پتانسيل اسمزي مي شود را ترويج مي دهد.
شكل6-3- الگوي سه مرحله اي جذب آب در جوانه زني دانه ها
تغييرات در تنفس
اولين تغيير متابوليكي فابل مشاهده، افزايش سريع در تنفس كه كمي بعد از قرار گرفتن دانه در آب رخ مي دهد. در طول جذب آب 4 مرحله تنفسي وجود دارد. افزايش ابتدايي سريع در فاز 1 رخ مي دهد كه باعث فعال سازي و تركيب با آب آنزيم هاي ميتوكندريايي مي شود. در مرحله 2 سطح همواري در تنفس ديده مي شود كه نتيجه وجود كم اكسيژن در دانه كه به وسيله پوشش دانه حركات هوا از خارج محصور كرده، بنابراين تنفس بي هوازي را ترويج مي هد. در مرحله 3 يك حركت تند ناگهاني ثاونويه وجود دارد. و تهيه اكسيژن افزايش مي يابد و آنزيم هاي ميتوكندري و تنفسي جديدي در سلولهاي تقسيم شده در نتيجه تنفس هوازي كربوهيدراتها ساخته مي شود.
در طول فاز 4 كاهش تنفس بواسطه ظهور دانه رست از ميان سطح خاك و در نتيجه انجام فتوسنتز ديده مي شود
متابوليسم محصولات ذخيره اي و انتقال آنها
دومين تغييري كه به آساني در طول جوانه زني قابل مشاهده است، تجزيه مواد ذخيره به وسيله آنزيم هاي دانه است. سه نمونه تغييرات در طول فرآيند جوانه زني روي مي دهد:
- تجزيه مواد ذخيره در دانه.
- انتقال محصولات تجزيه شده از يك قسمت به قسمت ديگر دانه
- سنتز مواد جديد از محصولات تجزيه شده.
پيش از ظهور دانه رست فقط آب و اكسيژن مواد جذب شده به وسيله دانه مي باشند. در طول مراحل اوليه روش دانه كاهش وزن خشك بر اثر اكسيداسيون روي مي دهد. افزايش وزن خشك در زمان ظهور ريشه اغاز مي شود، و گياه جوان قادر به جذب مواد معدني مي باشد و راهش را به سوي خاك براي قرار گرفتن در معرض نور و در نتيجه فتوسنتز باز مي كند. مواد معدني عمده ذخيره در دانه ها، چربي ها و كربوهيدرات ها هستند.
مواد معدني ديگري در دانه هاي خشك وجود دارند. تغييرات متابوليسمي كه در مراحل اوليه جوانه زني رخ مي دهد به علت آنزيم هاي متفاوت كه نشاسته، پروتئين ، پلي فسفات و ليپيدها و ديگر مواد معدني ذخيره اي را تجزيه مي كند.
بعد از تجزيه مواد ذخيره به مواد شيميايي ساده تر، از آندوسپرم به جنين يا لپه ها به نقاط رويش دانه منتقل مي شوند.
دومين حركت ناگهاني جذب آب در طول آب نوشي به وسيله كاهش پتانسيل اسمزي ناشي از هيدروليز موا ذخيره اي روي مي دهد.
افزايش جذب آب مصادف با ظهور ريشچه است كه از اين قسمت تهيه آب و مواد براي رشد دانه رست امكان پذير مي شود.
تكوين دانه رست با تقسيم سلولي در دو انتهاي محور جنين آغاز مي شود. سپس ساختارهاي آن توسعه مي يابند. جنين داراي يك محور، لپه در قاعده جايي كه ريشچه ظاهر مي شود، وجود دارد. برگچه ها نقاط رويش ساقه كه در انتهاي فوقاني محور جنين هستند كه بالاي لپه ها واقع شده اند. ساقه به قسمت هيپوكوتيل كه زير لپه ها و قسمت اپي كوتيل كه بالاي لپه ها است تقسيم مي شود.
جيبرلين: جيبرلين اغلب در كنترل و پيشرفت جوانه زني مستقيماٌ دخالت دارند. اسيد آبسيزيك بازدارنده جواني زني دانه هاست.
سيتوكيين: سيتوكيين ها نقش تنظيمي در جوانه زني دانه دارند. در دانه هاي Cicer arietinumr محور جنيني براي لپه هاي به مدت 12 ساعت بعد از شروع آب نوشي سيتوكينين تهيه مي كند.
اتيلن: اتيلن باعث جوانه زني دانه مي شود.
رويش دانه (Seed Germination )
قوه ناميه دانه ها (Seed Longevity )
طول مدتي كه جنين ها مي تواند قدرت رويش خود را حفظ كنند، طول عمر آنها ناميده مي شود و دانه هاي مختلف متفاوت است ممكن است از چند روز تا چندين سال متفاوت باشد. اين قدرت رويش وابسته به عوامل محيط خارجي است كه دانه پس از بلوغ در معرض آنها قرار مي گيرد.
بذرهاي نارس يا بذرهايي كه بر روي گياهان ضعيف توليد مي شوند در ذخاير غذايي ذخيره شده اغلب كمبود دارند و در طرق ديگر ممكن است به ترتيبي ضعيف گردند كه قوه ناميه آنها كاهش يابد هنگامي كه اين بذر كاشته شود معمولاٌ منجر به توليد گياه ضعيف مي كند، حرارت و شرايط ديگر كه بذر تحت تاثير آنها بر روي گياه توسعه مي يابد نيز بر روي قوه ناميه آنها اثر مي گذارد. بسياري بذور قوه ناميه خود را تحت شرايط نسبتاٌ خشك و تحت حرارت متوسط تا كم به بهترين وجه حفظ مي كنند.
وقتي بذر خشك باشد آن را مي توان در معرض حرارت هاي بسيار كم يا نسبتاٌ زياد قرار داد بدون اينكه قوه ناميه آنها از بين برود.
بر اساس مطالعات صورت گرفته بذرهاي گياهان زراعي تحت شرايط يكنواخت و ترجيحاٌ در حرارت و رطوبت نسبتاٌ كم ذخيره گردند قوه ناميه شان را به بهترين وجه حفظ مي نمايند. از سوي ديگر بذر برخي درختان مانند بيد،افرا اگر خشك شوند مي ميرند.
عوامل محيطي اثرات متعددي بر رويش دانه مي گذارد. تعدادي عوامل محيطي عمده به شرح زير مي باشند.
آب مهمترين عامل شروع جوانه زني دانه و بقاي دانه رست در هنگام ظهور آن مي باشد. پتانسيل اسمزي در محيط خاك وابسته به حضور نمكها مي باشد.
در شرايط شوري زياد نمك ايجاد سميت مي كند و پتانسيل اسمزي خاك را خيلي منفي مي كند، در نتيجه باعث كاهش جذب آب و جلوگيري از جوانه زني مي كند و باعث كاهش مقاوت دانه رست مي شود.
كمبود آب خاك در طول فرآيند جوانه زني مي تواند درصد جوانه زني بر اثر استرس آبي را كاهش دهد. ذخاير غذايي اغلب اوقات بصورت يك فرم غيرقابل حل مي باشند قبل از مصرف بوسيله جنين بايد به صورت قابل حل و قابل انتشار درآيند. اين فرآيند هضم نام دارد. پس تهيه آب براي بذر از اهميت اوليه جوانه زني برخوردار است.
حرارتي كه براي جوانه زني بذور مورد نياز است براي انواع بذرهاي مختلف متفاوت است. دما سرعت جوانه زني، درصد جوانه زني و متعاقب آن رشد دانه رست را تنظيم مي كند. عموماٌ سرعت جوانه زني در دماهاي پائين كاهش مي يابد اما به محض افزايش دما تا رسيدن به سطوح بهينه افزايش مي يابدو تمام بذرها دماي حداقل، حداكثر و بهينه براي رويش دارند. اما اين دماها بين گونه هاي مختلف متفاوت است.
دماي حداقل كمترين دمايي است كه اجازه جوانه زني به دانه را مي دهد. در حاليكه دماي حداكثر، بيشترين دمايي كه در آن جوانه زني رخ مي دهد. دماي بهينه درجه حرارتي است كه بيشترين درصد جوانه زني با حداكثر سرعت صورت گيرد.
بذور گونه هاي مختلف از نظر دمايي به چندين گروه تقسيم مي شوند:
مقاوم به دماي سرد در دماهاي حدود 5/4 درجه سانتيگراد جوانه مي زنند اما در دماهاي بالاتر هم مي رويند مانند كاهو،هويج، بروكلي.
دانه هاي نيازمند دماي سرد مانند پامچال در دماي بالاتر از 25 درجه سانتيگراد جوانه مي زنند.
دانه هاي نيازمند دماي گرم حساس به دماي سرد در محدوده بين 10 تا 15 درجه سانتيگراد هستند مانند گوجه فرنگي، لوبيا، بادمجان.
دماهاي متناوب براي برخي از دانه ها مورد نياز است. نوسان دماي شب- روز (اغلب يك اختلاف 10 درجه سانتيگراد) براي جوانه زني بهينه و رشد مورد نياز است
تنفس عبارت است از اكسيداسيون غذا به عنوان منبع ضروري انرژي براي حفظ زندگي هنگامي كه جنين رشدش را از سر مي گيرد، انرژي بسيار زيادتري نياز است و از اينرو تنفس افزايش مي يابد. به منظور بدست آوردن جوانه زني سريع تبادل گاز در محيط جوانه زني ضروري است. اكسيژن براي تنفس و پديده جوانه زني دانه لازم است و حدود %21 مورد نياز دانه است. البته بسته به گونه هاي مختلف نياز به اكسيژن هم متفاوت است و برخي قادرند در محيط با ميزان اكسيژن كمتر رشد كنند.
نور اهميت ويژه اي در پديده جوانه زني دارد. محقق آلماني كينزل دريافت كه 965 گونه گياهي مورد مطالعه، نور جوانه زني بذور 672 گونه ممكن كمك كرده و از جوانه زني 258 گونه جلوگيري كرده و 35 گونه نسبت به نور بي تفاوت بودند.
وقتي يك دانه آبنوشي شده در معرض نور قرمز(670-660 نانومتر) قرار گيرد فيتوكروم(P) به (Pfr) كه منجر به پيشبرد جوانه زني مي شود، تغيير مي كند. در صورتيكه در معرض قرار گرفتن در برابر نور مادون قرمز(800-760 نانومتر) باعث ممانعت از جوانه زني مي شود.
اين تغييرات بسيار سريع و چندين بار است كه بر اثر آخرين تيمار موثر رخ مي دهد .
گاهي اوقات براي سرعت بخشيدن به عمل جوانه زني دانه، پيش از كشت آنها را مي خيسانند.
اغلب گونه هاي گياهي هنگامي كه براي مدتي خيسانده مي شوند، اثر بهتري را هنگام جوانه زني نشان مي دهند. اما بايد توجه داشت كه اگر دوره خيساندن طولاني شود ممكن است اثرات نامطلوبي بر اثر آسيب دانه شود.
مواد سمي و بازدارنده
تركيبات مختلف بر جوانه زني دانه موثرند. مثلاٌ غلظتهاي كم سيانيد(CN-)، باعث مسمويت و از بين رفتن جنينهاي در حال رشد مي شود. همچنين اگر غلظتهاي زياد نمك در تماس با دانه باشد دانه قادر به جذب رطوبت كافي و شروع جوانه زني نمي باشد و اگر ريشچه موفق به خروج از پوست دانه شود، ممكن است بافت جنيني خشك و كشته شود.
عصاره هاي ميوه و برگها و شاخه ها يا ريشه ها نيز منجر به توقف رويش دانه مي شوند . در برخي موارد مشاهده شده كه اين عصاره ها اثر اسمزي مشابه اثر غلظت زياد نمك معدني دارند. همچنين برخي علف كش ها براي جلوگيري از رشد علفهاي هرز، استفاده مي شوند مانع رويش دانه خواهند شد. برخي از دانه ها به موادي مانند املاح فلزات(جيوه، سرب، نقره،...) اسيدها و بازها حساسند و در اين محيطها رويش نمي كنند