انتقال

وقتی که آب از طریق گیاه از خاک به طرف اتمسفر حرکت می کند ، از محیطهای متنوع و نسبتا زیادی عبور می کند که مکانیزم انتقال آن نیز بستگی به نوع محیط ( دیواره سلولی ، سیتوپلاسم ، لایه چوبی) تفاوت می کند. در اینجا فرایندهای اساسی و نیروهای مربوطه که منجر به انتقال آب می شوند مورد توجه قرار خواهند گرفت.

انتشار عبارت است از حرکت مولکولها در راستای شیب غلظت و از طریق آشفتگی حرارتی تصادفی مولکولهای آب درون یک محلول ثابت نیستند ، بلکه دائما در حال جنب و جوش بوده ، به یکدیگر برخورد می کنند و انرژی جنبشی آنها تغییر می کند . انتشار فرایند ی است که نظم مولکولها  را در اثر آشفتگی حرارتی تصادفی به هم می زند . چنین جنب و جوشی باعث می شود که مواد به طور ناخواسته از محلی که غلظت در آن زیاد ، به محلی که غلظت در آن کم است و به عبارت دیگر در راستای شیب غلظت، حرکت کنند.

 

 

شکل 4-1: جنب و جوش حرارتی مولکولها منجر به انتشار می شود.

 

سرعت انتشار در فواصل کم سریع و در فواصل طولانی بسیار کند است.

با استفاده از قانون فیک می توان زمان مورد نیاز برای انتشار یک ماده در طول یک مسیر مشخص را به دست آورد . اگر وضعیت اولیه را شرایطی در نظر بگیریم که غلظت در نقطه شروع بالا باشد، بنابراین در شکل هرچه از نقطه شروع فاصله بگیریم ، غلظت کم می شود. هر چقدر ماده از نقطه شروع ، به اطراف بیشتر انتشار یابد، شیب غلظت کمتر می شود و بنابراین حرکت شبکه کندتر می گردد .

انتشار مولکولهای کوچک  در ابعاد سلولی سریع است. حال می خواهیم بدانیم وضعیت انتشار در فواصل طولانی چگونه است؟

درگیاه انتقال آب در فواصل طولانی از طریق جریان توده ای صورت می گیرد.

دومین فرایندی که باعث حرکت آب می شود به عنوان جریان توده ای معروف است و به حرکت گروهی از مولکولها در اثر وجود یک اختلاف فشار اطلاق می شود.عبور آب از یک شیلنگ، جریان رود خانه و بارش باران از جمله مثالهای رایجی هستند که می توان برای درک این پدیده ذکر کرد.

اگر به جریان توده ای دریک لوله توجه کنیم میزان حجم جریان به عواملی مانند شعاع لوله ( r) ویسکوزیته مایع و اختلاف فشار( دلتا پی به دلتا ایکس) بستگی دارد که جریان را به وجود می آورد.

فشار حاصل از جریان توده ای آب ، عامل اصلی انتقال آب در مسیر های طولانی گیاه از طریق آوند چوبی است که ممکن است در جریان یافتن آب در خاک و دیواره سلولی بافت گیاه نیز نقش داشته باشد . برخلاف انتشار ، مادامی که از تغییرات ویسکوزیته صرف نظر شود، فشار حاصل از جریان توده ای به شیب غلظت محلول بستگی ندارد.

اسمز و یا حرکت آب از غشایی با نفوذ پذیری انتخابی ، مستلزم وجود جریان توده ای و انتشاری است.

سومین فرایندی که باعث انتقال آب می شود ، اسمزاست که به حرکت یک حلال مانند آب ، از طریق یک غشا اطلاق می شود . در همه سلولها ی زنده ، غشا ها به عنوان تقسیم کننده های مهم عمل می کنند. غشاها بخشهای مختلف سلول را از یکدیگر تفکیک کرده و تا حد زیادی از جابجایی مواد در بین هر بخش جلوگیری می کنند . غشای سلولهای گیاهی ، نفوذ پذیری انتخابی دارند، یعنی به آب و سایر مواد بدون بار دار تاحدود زیادی محدود می کنند ، بنابراین غشای سلول از خروج بسیاری ازمواد درون سلول جلوگیری می کند . برای اینکه این گونه مواد بتوانند از غشای سلول عبور کنند پروتئینهای ناقل ویژه ای مورد نیاز است . در اینجا بحث را به عبور آب از غشا که بدون کمک پروتئینهای ناقل صورت می گیرد ، محدود می کنیم . البته باید توجه داشت که برخی ازپروتئینها ، تشکیل کانالهای غشایی را می دهند که هم آب و هم یونها  می توانند از آنها عبور کنند.

اسمز نیز مشابه انتشار و حرکت توده ای ، خود به خود در واکنش به یک نیروی عمل کننده اتفاق می افتد . در انتشار ، انتقال در اثر اختلاف غلظت صورت می گرفت . درجریان توده ای ،عامل انتقال اختلاف فشار بود ، در اسمز ، هم اختلاف غلظت و هم اختلاف فشار در انتقال نقش دارند. مسیر و میزان جریان آب از غشا فقط به وسیله یکی از عوامل فوق (اختلاف فشار آب یا اختلاف غلظت آن )تعیین نمی شود، بلکه مجموع این دو نیرو مؤثر هستند. این مشاهدات منجر به به وجود آمدن مفهوم نیروی عمل کننده کل یا مرکب شد که نشانگر شیب انرژی آزاد آب است.

در عمل ، این نیرو به عنوان اختلاف پتانسیل شیمیایی و یااختلاف پتانسیل آب معروف است . اصطلاح دوم در بین فیزیولوژیستهای گیاهی رایجتر است

مهمترین اجزای پتانسیل آب در فرمول  π p -  = ψ   نشان داده شده است.

همانطور که قبلاٌ گفته شد، پتانسیل آب با حرف یونانی ψ   نشان داده شده می شود و مستقیما به پتانسیل شیمیایی آب مربوط می شود . پتانسیل آب نیز همانند پتانسیل شیمیایی ، یک کمیت نسبی بوده و به غلظت ، فشار و نیروی جاذبه زمین بستگی دارد . این رابطه را می توان به صورت زیر نوشت  :

( نیروی جاذبه زمین )  f +(فشار)  f +  (غلظت)    f+ *ψ   =  ψ

در اینجا   *ψ     پتانسیل آب در شرایط استاندار و (غلظت )   f  ، (فشار)   f  و (نیروی جاذبه زمین) f   به اثرات این سه عامل بر پتانسیل آب اشاره دارند. اکنون هر یک از واژه های فوق را جداگانه مورد بحث قرار می دهیم.

شرایط استاندارآب: وضعیت استاندار یا مرجع آب ، عبارت از آب خالص در فشار جو و درجه حرارتی مشابه درجه حرارت نمونه آب است . پتانسیل آب در شرایط استاندار (*ψ    ) به طور قرار دادی صفر مگاپاسکال در نظر گرفته می شود.

 

در اصل می توان هر مقداری را برای *ψ  منظور کرد . ولی چنانچه آن را(*ψ) صفر در نظر بگیریم ، می توان آن را از فرمول حذف کرد . این امر باعث ساده تر شدن محاسبه  ψ نمونه می شود ، ولی نباید فراموش کرد که هنوز  ψ نسبت به پتانسیل آب خالص تعریف می شود.

غلظت : واژه (غلظت )  f نشان دهنده اثر غلظت آب بر  ψ  است. هرچه غلظت آب بیشتر باشد(یا به طور دقیقتر  فعالیت آب) پتانسیل آب بیشتر می شود. غلظت به طور قراردادی به عنوان کسر مولی تعریف می شود . کسر مولی ماده s عبارتست از تعداد مولهای ماده  s تقسیم بر تعداد کل انواع مولهای موجود در سیستم (از جمله مولهای s  )

علامت منفی نشان دهنده آن است که مواد محلول از طریق کاهش غلظت آب پتانسیل آب یک محلول را کم می کنند . اسمولالیته معیاری از غلظت کل مواد موجود در محلول صرف نظر از ویژگی های مولکولی یا حجم مواد محلول است . اسمولالیته را می توان به عنوان تعداد مولها ی مواد محلول در هر کیلوگرم ( یا لیتر) آب بیان کرد.

RTCs  غالبا تحت عنوان فشار اسمزی محلول نامیده می شود وباحرف یونانی  μ  نشان داده می شود

 

فرمول:

RTCs  - = μ- =  (غلظت)   F

- نکته حائز اهمیت این است که فشار اسمزی و اسمولالیته ، تعدادکل اجزای حل شده را بدون در نظر گرفتن نوع آنها اندازه گیری می کنند. بنابراین اگر یک مول ساکارز را در یک مول آب حل کنیم ، محلولی به دست می آید که اسمولالیته آن mol kg-1  1  است . در عوض اگر یک مول نمک ( NaCl ) را در همان حجم آب حل کنیم ، محلولی به دست می آید که اسمولالیته آن mol kg-1    2 است ، زیرا نمک به دوجز تفکیک می شود.

فشار : واژه ( فشار) f،   اثر فشار هیدرولیکی را بر پتانسیل آب یک محلول بیان می کند . از آنجا که سلولهای گیاهی ، دیواره سلولی محکمی دارند، می توانند فشار هیدرولیکی داخلی خود را تا حد زیادی افزایش دهند که معمولا متخصصین فیزیولوژی گیاهی به آن فشار تورگرمی گویند . علاوه بر این ، در آوند چوبی و در بین دیواره های سلولی نیز یک کشش یا فشار هیدرواستاتیکی منفی به وجود می آید

فشار منفی بیرون سلولها در حرکت آب در فواصل طولانی برای گیاه حائز اهمیت است.

 

 

درمطالعات پتانسیل آب ، ( فشار) f   با حرف  p  نشان داده می شود و به عنوان فشار هیدرواستاتیکی اضافه بر فشار آتمسفر تعریف می شود .

به عبارت دیگر :

P                                               = ( فشار) f

در اینجا فشار اتمسفر – فشار مطلق =    p    ( فشار اتمسفر =   MPa   1/0) است .

p  گاهی اوقات معیار فشار نیز نامیده می شود بنابران مقدار p   برای آب خالص در یک استوانه سرباز حتی اگر فشار مطلق آن    MPa  1/0 (یک اتمسفر ) باشد برابر صفر مگا پاسکال است.

نیروی ثقل . نیروی ثقل باعث حرکت آب به طرف پایین می شود ،مگر اینکه نیرویی برابر و مخالف با آن ، آن را خنثی کند بنابراین جابجایی آب به ارتفاع بستگی دارد. اثر نیروی ثقل بر پتانسیل آب ( نیروی ثقل)f ، به ارتفاع (  h    ) آب در بالای نقطه مرجع چگالی آب( pw ) و شتاب ثقل ( g ) بستگی دارد.

به عبارت دیگر:

Pwgh  = (نیروی ثقل) f

پتانسیل کل آب :پتانسیل کل آب را می توان به صورت زیر نوشت:

- μ + p + ρwgh *ψ   =  ψ

در عمل چون مقدار پتانسیل مرجع (*ψ ) برابر صفر مگا پاسکال است لذا مقدار آن حذف می شود بنابراین خواهیم داشت:

- μ + p + ρwgh =  ψ

برای انتقال آب از یک ارتفاع عمودی کوتاه (مثلا کمتر از 5یا10 متر ) یا بین سلولها مجاور مقدار نیروی ثقل نیز ناچیز است و معمولا حذف می شود که در این صورت :

p - μ =  ψ

این فرمول حاکی از آن است که پتانسیل آب تحت تاثیر دو نیروی اصلی فشار هیدرواستاتیک[1] و فشار اسمزی قرار دارد . باید توجه داشت که فشار اسمزی (μ) به عنوان یک کمیت مثبت تعریف می شود. علامت منفی برای کم کردن پتانسیل ناشی از مواد محلول در نظر گرفته می شود.

آب از طریق اختلاف پتانسیل ، تا هنگامی وارد سلول می شود که پتانسیل آب بیرون و درون سلول برابر شود:

مقدار واقعی پتانسیل آب و اجزای آن چیست ؟ پاسخ این سوال را می توان با یک مثال به خوبی تشریح کرد. ابتدافرض کنید که یک بشر پر از آب خالص است

(شکل 4-2) چون آب با آتمسفر در ارتباط است ، فشار هیدرواستاتیکی آب با فشار آتمسفر برابر است(  p = 0 MPa ).

 

چون هیچ ماده ای در این آب حل نشده است بنابراین فشار اسمزی نیز صفر مگا پاسکال (0 MPa = μ)  است ، بنابراین پتانسیل آب برابر صفر مگاپاسکال (p - μ =  ψ) می باشد . حال فرض کنید به اندازه 1/0 مول در لیتر ساکارز در حل شود  (M1/0 ) (شکل 4-2 الف).  این امر فشار اسمزی (μ ) را افزایش داده و به 244/0 مگاپاسکال می رساند و باعث کاهش پتانسیل آب (ψ ) در حد244/0 مگا پاسکال شود.

درحالت دوم یک سلول چروکیده شده ( یک سلول که فشار تورگر آن صفر است) را با کل غلظت مواد محلول داخل معادل     M 3/0 ) (شکل 4-2 ج) در نظر بگیرید. این مقدار ماده محلول فشار اسمزی معادل732/0 مگاپاسکال به وجود می آورد .

 

چون سلول چروکیده است فشار داخلی آن به اندازه فشار هوای آزاد است و بنابراین فشار هیدرواستاتیک (  p ) صفر مگا پاسکال بوده و پتانسیل آب سلول732- مگاپاسکال است.

اگر این سلول در ظرفی که حاوی 1/0 مول ساکارز است قرار داده شود ) (شکل 4-2ج) چه اتفاقی خواهد افتاد؟ فشار اسمزی ( μ  ) محلول ساکارز 244/0مگاپاسکال و پتانسیل آب ( ψ ) نیز 244/0- مگاپاسکال خواهد شد. در این صورت بین مقدار ψ محلول خارج سلول و داخل آن ، اختلاف زیادی به وجود می آید .

اختلاف ψ  با علامت   Δψ  نشان داده می شود و ψ بیرون منهای ψ  درون سلول برابر 488/0 مگا پاسکال خواهد شد. این Δψ   باعث جریان یافتن آب از ناحیه ای با   Δ بالا ( کمترمنفی است) به ناحیه ای با Δ کم ( بیشتر منفی است) می شود و بنابراین حجم سلول باعث افزایش می یابد . چون سلولهای گیاهی با یک دیواره سخت احاطه می شوند. حتی افزایش جزئی در حجم سلول باعث افزایش زیادی در فشار هیدرواستاتیکی درون سلول می شود . همان طور که آب وارد سلول می شود دیواره سلول نیز به وسیله محتویات آن به عقب رانده می شود.

دیواره سلول نیز متقابلا به محتویات سلول فشار وارد می کند و آن را به عقب می راند . این وضعیت شبیه  باد کردن یک توپ بسکتبال است، البته با این تفاوت که هوا قابل فشرده شدن بوده و آب تقریبا غیر قابل فشرده شدن است ، بنابراین تا وقتی که آب به دلیل حضور Δψ موجود در غشای پلاسمایی وارد سلول می شود فشار هیدرواستاتیک ( p  ) سلول افزایش می یابد . نتیجه این امر باعث افزایش  ψ  و کاهش Δψ    می شود  . در نهایت p   در حدی افزایش می یابد که ψ  سلول به اندازه  ψ  محلول خارجی شود

در این نقطه تعادل برقرار می گردد (0 MPa = Δψ) و انتقال آب خالص متوقف می شود. مقدار جزئی آب به وسیله سلول جذب شده است که نمی تواند  تاثیر معنی داری بر غلظت محلول خارجی داشته باشد زیرا حجم آب بیرون سلول در مقایسه با حجم سلول بسیار زیاد است . از این رو  ψ و μ و p، در محلول خارج سلول تغییر نمی کنند، بنابراین در حالت تعادل 244/0- = محلول ψ  = سلول  ψ است . محاسبه  pوμ سلول راحت است .

اگر فرض کنیم که دیواره سلول محکم باشد در آن صورت مقدار آبی که وارد می شود بسیار ناچیز است و بنابراین ضمن فرایند تعادل مقدار μ    تقریبا ثابت باقی می ماند و از این رو مقدار  μ  برابر است با MPa732/0 +

فشار هیدرواستاتیکی سلول را می توان به طریق زیر محاسبه کرد:

MPa  488/0= 732/0 + -244/0= P = ψ + μ

اختلاف پتانسیل آب می تواند باعث از دست رفتن آب سلول شود.

آب می تواند از طریق اسمز نیز سلول را ترک کند. در مثال قبل اگر سلول گیاهی را از محلول ساکارز M   1/0 به محلول ساکارز  M  3/0 منتقل کنیم      (شکل4-2 د) مقدار ψ بیرون منفی تر از سلول μ سلول شده و آب از سلول به محلول حرکت می کند . همچنان که آب سلول را ترک می کند حجم سلول نیز کاهش می یابد و همین طور که حجم سلول کم می شود، p   نیز تاحدی کاهش می یابد به طوری که μ بیرون = μسلول خواهد شد. از روی فرمول پتانسیل می توان مقدار

0 Mpa  = p را محاسبه کرد.

اگر سلول را بین دو صفحه قرار داده و فشار دهیم (شکل 4-2 ه ) p سلول به مقدار زیادی افزایش می یابد که نتیجه آن افزایش   ψ  سلول و تولید Δψ بوده و آب سلول به بیرون جریان می یابد . اگر فشار را ادامه دهیم تانیمی از آب سلول بیرون آیدو سپس سلول را در این وضعیت نگه داریم سلول به تعادل جدیدی دست پیدا می کند.

همانند مثال قبل در حالت تعادل0MPa = Δψ بوده و مقدار آب اضافه شده به محلول خارجی به قدری ناچیز است که قابل چشم پوشی می باشد. بنابراین مقدار  ψ  سلو ل معادل مقدار قبل از اعمال فشار می شود ولی اجزای آن کاملا تفاوت دارند، زیرا نیمی از آب سلول در اثر فشرده شدن از آن خارج شده در حالی که مواد محلول داخل سلول تغییری نکرده اند( به دلیل انتخابی عمل کردن غشای سلول)

بنابراین چون در حالت تعادل غلظت مواد محلول سلول دو برابر شده از این رو مقدار μ   نیز دو برابر حالت شروع خواهد شد (MPa 464/1=2*732/0) دانستن مقدار ψ وμ  در حالت تعادل، کمک می کند که بتوانیم مقدار فشار تورگر رابه صورت زیر محاسبه کنیم:

Mpa 22/1=646/1+44/2- P = ψ + μ =

 

پتانسیل ماتریک از طریق مواد نامحلولی مانند کلوئیدهای خاک و دیواره سلولی به وجود می آید و باعث کاهش پتانسیل آب می شود.

در بحثهای مربوط به خاک و دیواره سلول گاهی اوقات با مفهوم پتانسیل ماتریک برخورد می کنیم . پتانسیل ماتریک متغیری است که برای محاسبه کاهش پتانسیل آب در اثر تماس آن با سطح فاز جامدی مثل دیواره سلول یا ذرات رس خاک به کار می رود .

چنین آثار متقابلی تمایل مولکولهای آب به فعالیت شیمیایی یا تبخیر را کاهش می دهند. رشد سلول فتو سنتز و تولید همگی شدیدا تحت تاثیر پتانسیل آب و اجزای آن هستند . پتانسیل آب نیز مانند درجه حرارت بدن انسان ، شاخص خوبی برای ارزیابی سلامت گیاه است.

مفهوم پتانسیل آب دو کاربرد عمده دارد ، یکی اینکه پتانسیل آب کمیتی است که مسیر جریان آب را در عرض غشای سلولی کنترل می کند، به ویژه اینکه اختلاف در پتانسیل آب(   Δψ) دو طرف غشا، نیرویی را ایجاد می کند که باعث انتقال آب از طریق اسمز می شود . اختلاف پتانسیل آب( با برخی محدودیتها) به عنوان نیرویی که باعث حرکت آب از بافتها ( که از سلولها ی زیادی تشکیل شده اند ) نیز می شود ، مطرح است .

دومین اهمیت استفاده از پتانسیل آب این است که به عنوان معیاری برای وضعیت آبی گیاه مطرح است . کمبود آب مانع از رشد و فتوسنتز شده و اثرات دیگری را نیز به بار می آورد . رشد سلول فرایندی است که بیشتر تحت تاثیر کمبود آب واقع می شود . تنش شدید آب باعث جلوگیری از تقسیم شدن سلول ، جلوگیری از سنتز پروتئین و دیواره تجمع مواد محلول بسته شدن روزنه ها و نیز جلوگیری از فتوسنتز می شود.

پتانسیل آب معیاری است که چگونگی وضعیت آب گیاه مثل شادابی و خشکی رانشان می دهد و شاخص مناسبی برای تنش آبی گیاهانی که تنش آ ب را تجربه می کنند می باشد .