اسمز
عمل اسمز به حرکت و عبور آب از یک غشای نیمه نفوذ پذیر که دو محلول را جدا می کند گفته می شود. در این جا نیز جهت حرکت آب از ناحیه با پتانسیل آب بیشتر به ناحیه دیگر با پتانسیل آب کمتر است و یک غشای نیمه نفوذ پذیر که نسبت به عبور مواد مختلف از آن قابلیت نفوذ نسبی دارد به مولکولهای آب اجازه می دهد که از آن عبور کنند ولی برای عبور مواد محلول غیر قابل نفوذ است . همه غشاهای پروتوپلاسمی دارای قابلیت نفوذ نسبی هستند. گرچه اصطلاح "نیمه نفوذ پذیر" در اغلب کتابها برای اسمز به کار برده می شود و لی ترجیح داده می شود به جای آن از اصطلاح"قابلیت نفوذ نسبی" استفاده شود. اصطلاح "غشای نیمه نفوذ پذیر" اولین بار توسط شیمیدان هلندی به نام وانت هوف به کار برده شد . نامبرده با استفاده از عمل اسمز برخی از خواص محلولهای رقیق را مطالعه کرد و به منظور ایجاد یک غشای نیمه نفوذپذیر که تنها نسبت به نفوذ و عبور یکی از مواد موجود در یک محلول (شامل مخلوطی ازچند ماده) ، از آن قابل نفوذ ونسبت به عبور سایر مواد از آن کاملا غیر قابل نفوذ باشد تحقیقاتی انجام داد . چنین غشایی احتمالا در سیستمهای زنده وجود ندارد.
برای نشان دادن اسمز آب خالص در درون یک ظرف ریخته می شود و یک محلول غلیظ مانند محلول ساکارز را در داخل یک کیسه که دارای غشا نیمه نفوذ پذیر است می ریزیم، غشا مزبور نسبت به آب نفوذ پذیر و نسبت به ساکارز غیر قابل نفوذ است . از یک ورقه سلوفان می توان به عنوان غشا استفاده کرد.
در شروع آزمایش محلول داخل غشای سلوفان در داخل آب ظرف فرو برده می شود(این سیستم یک اسمومتر[1] نامیده می شود).چون پتانسیل شیمیایی آب در آب خالص درون ظرف بیشتر از پتانسیل شیمیایی آب در محلول ساکارز است، درنتیجه آب به طور خود بخود از غشا (که دارای قابلیت نفوذ نسبی است) عبور می کند و وارد محلول ساکارز می شود .
با ادامه انتقال آب به داخل محلول ساکارز ارتفاع محلول ساکارز در لوله اسمومتر بالا افزایش می یابد . بنابراین فشار هیدرواستاتیک وارده به غشا افزایش می یابد. این فشار هیدرواستاتیک مولکولهای آب را تحت فشار قرار می دهد تا از محلول ساکارز و از طریق غشا به بیرون رانده شوند. هنگامی که فشارهیدرواستاتیک در لوله اسمومتر به اندازه ای افزایش یابد که پتانسیل شیمیایی آب در محلول ساکارز برابر با پتانسیل شیمیایی آب در آب خالص درون ظرف شود در این صورت حرکت و عبور آب از غشا و وارد شدن آن به محلول ساکارز متوقف می شود و این حالت تعادل است .
فشار هیدرواستاتیک معادل، پتانسیل اسمزی محلول نامید ه می شود .( به جای اصطلاح "فشار اسمزی" که اصطلاح قدیمیتری است از اصطلاح "پتانسیل اسمزی" استفاده می شود) حرکت آب از طریق اسمز در عرض همه غشاهای پروتوپلاسمی انجام می شود( خواه این غشا عبارت از یک لایه پروتوپلاسم باشد که بین دیواره سلولی و واکوئل یک سلول گیاهی قرار دارد و خواه یک غشای پروتوپلاسمی مانند غشای پلاسما یا تونوپلاست باشد) . یاد آوری می شود که آب سریعتر از هر ماده دیگری از غشاهای پروتوپلاسمی عبور می کند.
اهمیت اسمز
اهمیت عمل اسمز در جذب آب به وسیله سلولهای گیاهان عالی را نمی توان انکار کرد. با توجه به این که 70 درصد (و یا بیشتر) آب موجود در یک سلول زنده و بالغ گیاهی عبارت از آب موجود در واکوئل است و نیز آن که ، این آب به وسیله عمل اسمز از غشای پلاسما و غشای واکوئل(تونوپلاست) و لایه پروتوپلاسم موجود بین دو غشای مزبور عبور می کند ، آشکارتر می شود که عمل اسمز دارای اثر کمی خیلی بیشتر و مهمتری درجذب آب به وسیله سلولهای گیاهی است تا عمل آماس.
علاوه بر تاثیر آن در انتقال آب به داخل سلولهای گیاهی ، عمل اسمز اهمیت ویژه ای در برخی آزمایشهای تجربی فیزیولوژی گیاهی دارد . مثلا پدیده پلاسمولیز بستگی به اسمز دارد و یا استخراج اندامکهای سلولی(مانندمیتوکندریها)از سلولهای گیاهی بستگی به حذف و توقف عمل اسمز دارد.
اگر اندامکهای سلولی در مراحل خروج آنها از سلولها ، در محلولهای خیلی رقیق و یا آب مقطر قرار گیرند خواهند ترکید . زیرا ورود سریع آب بر اثر اسمز ، به داخل این اندامکها منجر به افزایش حجم آنها و پاره شدن غشای خارجی آنها خواهد شد. برای جلوگیری و به حداقل رساندن این گونه آسیبها ، مواد محلول که دارای اثر فیزیولوژیکی نامطلوب نباشند ( مانند ساکارز) عمدا به محیط مایعی که مراحل استخراج اندامک ها در آن انجام می شود ، اضافه می کنند تا پتانسیل شیمیایی آب در محیط استخراج ، تقریبا برابر با پتانسیل شیمیایی آب در پروتوپلاسم زنده سلولها که اندامکها در آن قرار دارند ، بشود.
برخلاف اندامکهایی مانند میتوکندری ها ، سلولهای سالم گیاهی هنگامی که در آب مقطر قرار گیرند، نمی ترکند زیرا دیواره سلولزیشان نسبتا سخت است و هنگام ورود آب به داخل سلول تنها کش می آید ولی پاره نمی شود. ولی در حالت مزبور ، سلولهای گیاهی به علت خروج تدریجی برخی یون ها و مولکولهای کوچک از سلول، آسیب خواهند دید.
پتانسیل آب
فیزیولوژیستهای گیاهی اکنون اصطلاح " پتانسیل آب" را به جای اصطلاح "پتانسیل شیمیایی آب " به کار می برند . حرف یونانی (ψ) (سای) علامت نشان دهنده پتانسیل آب در یک سیستم ( مانند یک سلول یا بافت گیاهی ، یا یک نمونه خاک که گیاهان در آن رشد می کنند ، و یا یک محلول در داخل یک ظرف ) است . پتانسیل آب یا برحسب بار ( یکی از واحدهای اندازه گیری فشار) و یا برحسب مگا پاسکال) اندازه گیری می شود.
پتانسیل آب برای فیزیولوژیستهای گیاهی یک وسیله مناسب برای تشخیص و سنجش مقدار دقیق آب در سلولها و بافتهای گیاهی است . هرچه پتانسیل آب یک سلول یا یک بافت کمتر باشد توانایی جذب آب در آن سلول یابافت بیشتراست. برعکس هرچه پتانسیل آب یک بافت بیشتر باشد توانایی آن بافت در تامین آب برای سلولها و بافتهای (مجاور) بیشتر است. به این ترتیب پتانسیل آب برای اندازه گیری مقدار کمبود آب و تشنگی بافتها و سلولهای گیاهی مورد استفاده قرار می گیرد.
مقادیر مطلق پتانسیل آب اندازه گیری نمی شوند. در عوض ، اختلاف پتانسیل آب یک سیستم مورد تحقیق ( مانند یک بافت گیاهی) در مقایسه با پتانسیل آب یک سیستم استاندارد اندازه گیری می شود. سیستم استاندارد مورد مقایسه ، عبارت از مایع آب خالص در درجه حرارت و فشار آتمسفری یکسان با سیستم مورد مطالعه و تحقیق است . مقدار پتانسیل آب خالص در شرایط مذکور به طور قرار دادی برابر صفر بار است.
پتانسیل آب در یک بافت گیاهی همیشه کمتر از صفر و بنابراین همیشه یک عدد منفی است. به عنوان یک قانون کلی ، برگهای اکثر گیاهانی که ریشه های آنها در خاکهای دارای آب کافی قرار دارند، دارای پتانسیل آب بین 2- تا 8- بار هستند. با کاهش مقدار آب و رطوبت خاک ، پتانسیل آب برگها منفی تر از 8- بار می شود و سرعت رشد برگها کاهش خواهد یافت . اغلب بافتهای گیاهان هنگامی که پتانسیل آب آنهابه حدود 15- بار کاهش یابد رشد شان کاملا متوقف می شود.
برگهای گیاهان علفی ممکن است مدت نسبتا کوتاهی زنده باقی بمانند ولی رشد نخواهند کرد (هنگامی که پتانسیل آب آنها کمتر از 15- بار شود) . بطور کلی ، اگر پتانسیل آب برگهای گیاهان علفی به 20- تا30- کاهش یابد ، در این صورت بعید به نظر می رسد که این برگها بتوانند دوباره به حالت طبیعی اولیه بهبود یابند . برخلاف برگهای گیاهان علفی ، برگهای بوته های بیابانی ، در شرایطی که پتانسیل آب آنها کاهش یابد باز دارای توانایی بیشتری در ادامه حیات به مدت طولانی تری هستند .
پتانسیل آب بوته های بیابانی در شرایط کم آبی و خشکی ممکن است خیلی کم و درحدود30- تا60- بار باشد . پتانسیل های آب کمتری (حدود100- بار) نیز در مورد گیاهان مزبور گزارش شده است. دانه های گیاهی زنده که در هوا خشک شده اند نیز دارای پتانسیل آب خیلی کم در حدود 60- تا 100- بار هستند . حتی ممکن است پتانسیل های آب کمتر از 100- بار نیز داشته باشند که بستگی به میزان خشکی دانه ها و نیز گونه گیاه دارد.
- << قبلی
- بعدی