اجزاء سلول گیاهی و وظايف آنها
امروزه سلول به عنوان واحد ساختمانی همه موجودات زنده معرفی میشود و درباره هر یك از اجزای تشكیلدهنده آن بررسیهای متعددی به عمل میآید. اگر گفته میشود كه سلول، واحد ساختار و كار موجودات زنده است، این گفته نه تنها در تك سلولیها بلكه در جاندارانی كه بدنشان از میلیاردها سلول تشكیل شده نیز صادق است. زیرا، زندگی این موجود پرسلولی وابسته به فعالیت هماهنگ اجزای تشكیلدهنده آنها است. سلول به عنوان یک واحد ساختمانی اولین بار در سال 1665 توسط رابرت هوک انگلیسی ( که شغلش پارچه فروش بود) در قطعات چوب پنبه (پوست مرده درخت) دیده شد.
در کل اندامهای گیاهی از گروهی از یاخته ها و بافتهای تخصص یافته تشکیل شده اند که وظیفه حمایت ، حفاظت ، انتقال مواد ، ذخیره، متابولیسم و تولید مثل را در گیاه به عهده دارند. در گیاهان یکساله و درختچه ها ،پیکره گیاه بر اثر تقسیم ،رشد و نمو سلولهای مریستمی که در نوک ساقه ها و ریشه ها قرار دارند ایجاد می شود از سلولهای مریستمی بافتهای اولیه به وجود می آید مانند بشره ، عناصر آوندی ، مغز.
در گیاهان چند ساله بافتهای ثانویه از طریق فعالیت یک لایه زاینده بوجود می آید از این لایه زاینده سلولهای آوند آبکشی و آوند چوبی ثانویه و سلولهای دیگر تولید می شوند که بواسطه رشد ثانویه، قطر ساقه و ریشه افزایش می یابد.
شکل 1 - سلول گیاهی و اجزای سلول
1- دیواره سلولی: سلول بعضی از باکتریها و ویروسها و تمام قارچها و گیاهان بوسیله دیوارهای بهنام دیواره سلولی احاطه شده است. سلولهای جوان و در حال رشد، سلولهای ذخیرهای و سلولهای فتوسنتزکننده در برگها فقط دارای دیواره اولیه سلول میباشند. دیواره سلول در این گونه اندامها نرم بوده و به آنها امکان رشد میدهد. سلولها در گیاهان بالغ بهخصوص آنهایی که رشد در آنها پایان یافته دارای یک دیواره دیگر بهنام دیواره ثانویه بوده که بین دیواره اولیه و غشاء سلول قرار گرفته است. دیواره ثانویه خیلی ضخیمتر از دیواره اولیه بوده و ضخامت آن تا چندین میکرون میرسد. دیواره ثانویه، مرکب از 45-41% سلولز، 30% همیسلولز و 28-22% لیگنین میباشد. لیگنیل بههمراه میکروفیبریلها به سلول استحکام میبخشد.
همچنین بین دیواره دو سلول مجاور، لایه دیگری بهنام تیغه میانی وجود دارد که باعث چسبیدن و اتصال سلولها بهم میشود. این دیواره ترکیبات پکتینی داشته و حالت ژلهای دارد و میزان آن در سلولهای میوههای نرسیده زیادتر است. بعضی از آنزیمها در هنگام رسیدن میوه باعث حل شدن ترکیبات پکتیکی دیواره میانی سلول شده و نرم شدن و رسیدن میوه را سبب میشوند.
دیواره اولیه نازک بوده و حدود 25-9 درصد سلولز دارد. مولکولهای سلولز بهصورت رشتههای دراز و استوانه مانندی بهنام میکروفیبریل که متصل بهم بوده، دیده میشود. میکروفیبریلها در داخل مادهای بهنام ماتریکس قرار دارند و دارای ساختمان شیمیایی پیچیدهای است. بیشتر مواد تشکیل دهنده ماتریکس را همی سلولز تشکیل میدهد. دیواره نخستین سلول دارای 50-25 درصد همی سلولز میباشد. همچنین مواد دیگر نظیر ترکیبات پکتیکی و پروتئینها در ساختمان دیواره نخستین سلول بهکار رفته است. دیواره نخستین سلول بهوسیله بعضی از مواد شیمیایی تنظیمکننده رشد نرم گشته و به سلول این امکان را میدهد که در هنگام جذب آب بهوسیله پروتوپلاسم و فشار ناشی از آن، دیواره سلول خاصیت پلاستیکی پیدا کند و موجب متورم شدن سلول شود. زمانیکه سلول در حال رشد نیست، میکروفیبریلها از هم جدا شده و ضمن بهوجود آمدن شکاف بین آنها، امکان عبور آب و مواد حل شده در آنرا از دیواره اولیه سلول فراهم میسازد.
دیواره سلول نسبت به آب و املاح نفوذپذیر بوده و دارای منافذ متعددی بهنام پلاسمودسماتا است، که محتویات سیتوپلاسم و سلولهای مجاور بهوسیله این شکافها بهم وصل میشود.
2- غشاء سلولی: عمل آن عبور آب و مواد محلول بهداخل سلول است که بهوسیله غشلء پلاسما یا پلاسمالما صورت میگیرد. غشاء سیتوپلاسم و کلیه غشاءها دارای خاصیت عبور انتخابی هستند، بدین معنی که ورود بعضی مواد را بهداخل سلول سبب شده ولی از خروج آنها جلوگیری میکنند. چنین خاصیت غشاء را خاصیت تراوای افتراقی گویند. ضخامت دیواره غشاء حدود 10-5/7 نانومتر میباشد. همچنین بهوسیله میکروسکوپ الکترونی، ساختمان غشاء به صورت دو لایه نسبتا تاریک (یک لایه تک مولکولی پروتئینی) که بهوسیله یک لایه روشن (متشکل از یک لایه دو مولکولی چربی، که چربی در ساختمان این لایه از نوع فسفولیپید است) از هم جدا شدهاند، دیده میشود.
شکل 2- غشاء سلولی
در یک سلول گیاهی ، یک بخش سلولی به نام پروتوپلاسم با دیواره سلولی اولیه احاطه می شود . پروتوپلاسم شامل دو قسمت هسته و سیتو پلاسم می باشد.
سیتوپلاسم: در برگیرنده اجزایی نظیر هسته، واکوئل، میتوکندری و کلروپلاست میباشد. ستوپلاسم جزء زنده و فعال سلول بوده و کلیه اعمال شیمیایی و حیاتی در درون آن صورت میگیرد. در بیشتر موارد معمولا به مجموعه هسته و سیتوپلاسم، پروتوپلاسم هم میگویند.
الف) هسته: بزرگترین جزء درون سلول بوده که در کار تنظیم اعمال فیزیولوژیکی درون سلول دخالت دارد. هسته مرکز سنتز آنزیمهایی است که در فعالیتهای متابولیکی سلول شرکت دارند. هسته بهعلت دارا بودن صفات ژنتیکی عمل انتقال وراثت را در سلول بهعهده دارد. همچنین گفته میشود که هسته محل سنتز اسیدهای هستهای نظیر RNA و DNA میباشد. هسته بهوسیله یک غشاء دولایهای از سیتوپلاسم جدا شده است. در داخل هسته، ذرات کروی و یا بیضی شکل کوچکی بهنام هستک وجود دارد. تعداد هستکها در هسته متغیر بوده، بسته به نوع و گونه گیاه بین 1 تا 4 عدد هم برسد. هستکها در مرحله تلوفاز از مراحل تقسیم میتوزی در سلول، تشکیل میشوند. مطالعه ساختمان هستکها نشان میدهد که قسمت اعظم آنها از پروتئین و RNA ساخته شدهاند. یکی از اعمال هستکها سنتز قسمتی از اسید هستهای RNA میباشد. از وظایف دیگر هستکها سنتز، پروتئین میباشد. پروتئین سنتز شده بهوسیله هستک، بعدا در ساختن ریبوزوم بهکار میرود.
ب) شبکه سیتوپلاسمی: این شبکه را میتوان قسمتی از غشاء سلول دانست که بهصورت شبکههایی در داخل سیتوپلاسم پراکنده شده است. این شبکه از غشاء دولایهای منفذداری درست شده است که در سرتاسر سلول گسترده شده و عمل نقل و انتقال مولکولهای مختلف را در داخل سلول بهعهده دارند. این شبکه همچنین عهدهدار ارتباط سلول از طریق پلاسمودسما با سلولهای دیگر است. از نقشهای دیگر این شبکه سنتز پروتئین، استرها و فسفولیپیدها را بهعهده دارد.
ج) میتوکندری: اجزاء نسبتا بزرگ، و تخممرغی شکل و به تعداد زیاد در سیتوپلاسم سلولهای فعال پراکنده بوده و محتویات میتوکندری بهوسیله غشاء دولایهای احاطه میشود. لایه داخلی غشاء بداخل میتوکندری چینخورده بوده و آنرا به حجرات متعددی تقسیم میکند. میتوکندری بهدلیل دارا بودن آنزیمهای مختلف که در واکنشهای اکسیداسیون و احیاء دخالت دارند، آنرا موتور سلول گویند. میتوکندری محل اکثر فعالیتهای بیوشیمیایی در داخل سلول بوده و تقریبا نصف واکنشهای متابولیکی سلول در آنها صورت میگیرد.
د) اجسام گلژی
واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن میتوانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کیسهای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز مینامند تشکیل شده است. به نظر میرسد که اجسام گلژی کوچکترین جزء سلول بوده و فقط با میکروسکوپ الکترونی دیده می شود. نقش اجسام گلژی شرکت در ساختمان دیواره سلول و همچنین انتقال مواد به داخل سلول گزارش شده است.
ه) ریبوزوم
ترکیب ساختمانی ریبوزوم ها نشان می دهد که از پروتئین و اسیدهای هسته ای RNA ساخته شده اند. ریبوزوم ها ذرات بسیار ریز به قطر تقریبی 200 – 150 آنگستروم بوده که به وسیله میکروسکوپ الکترونی قابل رویت هستند. محل قرار گرفتن آنها در سیتوپلاسم بر روی شبکه آندوپلاسمیک رتیکولوم و یا اطراف آن می باشد. همچنین گفته می شود که اجزا دیگر سلول مثل میتوکندری، کلروپلاست و هسته نیز دارای ریبوزم هستند. ریبوزوم ها محل سنتز پروتئین بوده و حدود 85 درصد RNA تولید شده در سیتوپلاسم به وسیله آنها ساخته می شود.
و) اجسام ریز (ميكروبادي) Microbody
ميكروباديها اجسام کروی شکل و حجره هایی اند که به وسیله یک غشا به هم وصل می شوند و در مسیر متابولیکی خاصی نقش ایفا می کند . یک نوع آن پراکسیزومها هستند که اندامکهای کروی شکل خاصی هستند که در واکنشهای اکسایش تخصص یافته اند. کاتالاز ، یک آنزیم اکسید کننده است. پراکسیزومها در فتوسنتز و تنفس نوری نیز دخالت دارند. نوع دیگر اجسام ریز، گلی اکسیزوم می باشد که در دانه های ذخیره کننده روغن وجود دارد . گلی اکسیزوم ها دارای آنزیم های چرخه گلی اگزالات هستند که در تبدیل اسید چرب ذخیره ای به قند ها کمک می کنند و این قند می تواند برای تامین انرژی جهت رشد در سراسر گیاه جوان جابجا شود.
ز) واكوئلها
در سلولهای گیاهی و جانوری حفرههایی به اندازههای مختلف وجود دارند كه به آنها واكوئل میگویند. در سلولهای گیاهی جوان واكوئلها كوچك و به تعداد بیشتر هستند. اما با رشد سلول، واكوئلهای كوچك به هم پیوسته و بهطور معمول یك یا چند واكوئل بزرگ پدید میآید كه قسمت عمده حجم سلول را اشغال میكند. وجود چنین واكوئلهای بزرگ و تمایز یافتهای از اختصاصات سلولهای گیاهی است و در سلولهای جانوری یافت نمیشود. در واكوئلها شیرهای به نام شیره واكوئلی وجود دارد كه شامل آب و مواد محلول در آن است. این مواد به وسیله بخش زنده سلول فراهم میآیند و ممكن است جزو مواد اندوختهای یا مواد زاید سلول باشند. واكوئلها به خاطر اندوختن بعضی مواد (مانند نمكهای آلی، پروتئینها، نمكهای كانی، مواد رنگین و …) در خود، انبار سلول به شمار میآیند. اما كار اساسی واكوئلها تنظیم آب داخل سلول است زیرا در تبادل آب میان سلول و محیط آن نقش بسیار مهمی بر عهده دارند. از دیگر اعمال شیره واکوئلی، هضم مواد زائد به وسیله آنزیم های موجود در آن می باشد. مزه ترش در بعضی از ارقام پرتقال و لیمو به علت وجود مقدار زیادی اسید سیتریک در واکوئل انها می باشد. در چنین شرایطی pH در این گونه واکوئل ها ممکن است پائین باشد و تا 3 هم برسد. در حالیکه میزان pH در سیتوپلاسم این سلولها بین 5/7-7 می باشد. واکوئل همچنین به علت زیاد بودن غلظت شیره آن (پایین بودن پتانسیل آب)، آب را به داخل خود کشیده و باعث متورم شدن سلول می شود که این حالت را تورژسانس می گویند. در صورتیکه آب از داخل سلول به واسطه فشار یا به وسیله نیروی اسمزی سلول های مجاور به خارج رانده شود، حجم واکوئل کم می شود که به چنین حالتی در سلول پلاسمولیز می گویند.
- تورژسانس و پلاسمولیز
هرگاه اندام گیاهی در محیطی رقیقتر از محیط درونی سلول قرار داده شود، سلولها آب جذب میكنند نتیجه ورود آب به درون سلول، ایجاد حالت تورم در سلول است كه به آن تورژسانس میگویند. در این حالت فشاری به دیواره سلولی وارد میشود كه به فشار تورژسانس معروف است. فشار تورژسانس، غشای پلاسمایی را محكم به دیواره سلول میچسباند. در نتیجه سلول سخت و محكم میشود. تا زمانی كه آب در محیط اطراف سلول موجود باشد، فشار تورژسانس برقرار میماند. این مسئله به ویژه برای بافتهای نرم گیاه مانند برگها، گلبرگها و ساقههای نرم و علفی بسیار مهم است. زیرا آنها را محكم و به وضع طبیعی نگه میدارد. حال اگر سلولهای گیاهی در محیطی قرار داده شوند كه غلظت آنها بیشتر از درون سلول باشد چه پیش خواهد آمد؟ در این صورت سلول گیاهی آب از دست میدهد و واكوئل كوچك و جمع میشود. در نتیجه غشای پلاسمایی در بعضی نقاط از دیواره سلولی جدا میشود. در چنین حالتی سلولها، شادابی و تردی خود را از دست میدهند به این حالت پلاسمولیز میگویند. باید توجه داشت كه تورژسانس نمایانگر وضع طبیعی سلولها بوده و حالت پلاسمولیز وضع غیرطبیعی را نشان میدهد و چنانچه پلاسمولیز ادامه یابد منتهی به مرگ سلول میشود.
پلاستها
مجموعه پلاستها را پلاستیدوم می گویند ویژه سلولهای گیاهی است. اندازهای در حدود 4 تا 6 میكرون دارند. پلاستها از دانههای كوچكتری به نام پیش پلاست كه در سلولهای تمایز نیافته وجود دارند، پدید میآیند. در سلولهایی که به رشد نهایی خود رسیده اند پلاستها اشکال متفاوت دارند و مواد مختلف در خود ذخیره می کنند . پلاستها را برحسب مواد محتوی آنها به انواع زیر تقسیم می کنند:
1 - کلروپلاست: مهمترین پلاستها بهشمار میروند و عامل رنگ سبز در گیاهان هستند. رنگ دانههای درون كلروپلاستها انرژی تابش خورشید را مورد استفاده قرار میدهند و سلولها به كمك آن غذاسازی میكنند. غذایی كه به این ترتیب حاصل میشود منبع غذایی جانداران فاقد كلروفیل میباشد. شكل كلروپلاستها در گیاهان مشابه هم بوده و معمولاً به شكل عدس میباشد. هر كلروپلاست به وسیله دو غشأ احاطه میشود. درون كلروپلاست از مادهای به نام استروما پر شده است كه این ماده حاوی ذرات چربی، مولكول DNA، مولكولهای نشاسته، ریبوزومها و تیغهها میباشد. بیشتر فعالیتهای درون كلروپلاست به وسیله ژنهای هسته سلول كنترل میشود. اما بعضی از فعالیتهای كلروپلاست در كنترل مولكول DNA درون خود كلروپلاست است.
2- آمیلوپلاست: آميلوپلاستها محتوی نشاسته اند خاص بافت پارا نشیم ذخیره ای است و در قسمتهای عمقی اندام ها وجود دارد. منشا آنها، لکوپلاستها هستند.
3-کروموپلاست: رنگ بسیاری از گلبرگها، میوهها و برگهای پاییزی مربوط به كروموپلاستهای موجود در سلولهای آنهاست. رنگیزههای موجود در كروموپلاستها در مجموع كاروتنوئید نامیده میشوند. این رنگیزهها عبارتند از: كاروتن (رنگیزه نارنجی)، گزانتوفیل (رنگیزه زرد) و لیكوپن (رنگیزه قرمز). این رنگیزهها همراه كلروفیل در كلروپلاستها نیز یافت میشوند. اما از آنجا كه در اینجا نسبت كلروفیل بیشتر است، كلروپلاستها به رنگ سبز دیده میشوند.
4-الئوپلاست