عناصر پر مصرف
نيتروژن
نيترات و آمونيم منابع عمده نيتروژن غير آلي هستند كه به وسيله ريشه گياهان عالي جذب مي شوند. بخش زيادي از آمونيوم
بايد در ريش ه ها به ساختمان تركيبات آلي وارد شود در حاليكه نيترات درون آوند چوبي متحرك است و مي تواند در درون واكوئل
سلول هاي ريشه، ساقه و اندا مهاي ذخيره اي نگهداري شود. حدود ٢ درصد وزن خشك برگ درختان ميوه را نيتروژن تشكيل مي دهد. نيتروژن براي توليد پروتئين، آنزيمها، اسيدهاي نوكلئيك و كلروفيل ضروري است . اثر سوء كمبود نيتروژن در تمايزيابي جوانه هاي گل بسياري از درختان ميوه به اثبات رسيده است . نيتروژن يك عنصر متحرك در سيستم هادي گياه است . از اينرو كمبود آن با عدم تشكيل كلروفيل و زردي برگهاي مسن درختان مشخص مي شود. كاهش شديد رشد و عملكرد، باريك و چوبي شدن گياه، از ديگر علايم كمبود نيتروژن مي باشد. از آنجاييكه نيتروژن در ساخت مولكول هاي پروتئين نقش كليدي دارد، در بعضي گياهان از جمله در ميوه هاي هسته دار، تجمع آنتوسيانين و ظهور رنگ ارغواني يكي از علامت هاي كمبود نيتروژن مي باشد . زيرا براي سنتز پروتئين از جمله مواد اوليه كربوهيدرات، نياز به نيتروژن مي باشد و كمبود نيتروژن موجب تجمع مواد قندي و متعاقب آن توليد بيش از حد آنتوسيانين مي شود . در بسياري از موارد هر عاملي كه موجب اختلال در پروتئين سازي گياه شود، با ظهور رنگ ارغواني خودنمايي مي كند . هواي خنك در اوايل فصل رشد و گاهي تنش كم آبي نيز باعث سنتز بيشتر آنتوسيانين در گياهان مي شود . در شرايط كمبود نيتروژن، ميوه ها به ويژه در درختان هسته دار كوچكتر مانده و زودتر از موعد مقرر مي رسند.
زيادي نيتروژن در درختان ميوه عوارض مختلفي را ايجاد مي كند . براي مثال رشد بيش از حد سرشاخه ها همراه با رنگ سبز
تيره برگ ها كه در پاييز خزان ديررس دارند، از علايم زيادي اين عنصر است . اگر سطح نيتروژن درخت بيش از حد طبيعي باشد، رنگ ميوه ها تضعيف و رسيدگي آنها به تاخير مي افتد . ارقام ميوه قرمز، رنگ كمتري مي گيرند و ارقام زرد تمايل به سبز باقي ماندن نشان مي دهند. زيادي نيت روژن در سيب و گلابي باعث كاهش عطر و طعم شده و عمر انباري آنها را كاهش مي دهد . علاوه بر اثرات زيانبار مستقيم، زيادي نيتروژن و عدم تعادل آن در رابطه با كلسيم، باعث تشديد ناهنجاري هاي فيزيولوژيكي از قبيل چوب پنبه اي شدن و لكه تلخ در سيب و گلابي مي شود. به طور كلي زيادي نيتروژن، باعث حساسيت درخت به آفات و امراض مي شود.
در خاكهاي آهكي و متمايل به قليايي براي رفع نياز نيتروژن درختان ميوه كود شيميايي سولفات آمونيم به عنوان منبع نيتروژن توصيه مي شود. زيرا به دليل سرعت جذب بخش آمونيم كود كه به صورت كاتيون جذب مي ش ود، موجب آزاد سازي پروتون را تا حدي كاهش و حاصلخيزي خاك را بهبود مي بخشد . محلول پاشي با كود نيتروژني اوره pH ، توسط ريشه ي درخت در خاك شده يكي از روش هاي سريع و مؤثر رفع كمبود نيتروژن در بسياري از درختان ميوه مي باشد . در طي تحقيق انجام شده در دانشكده كشاورزي دانشگاه اروميه نشان داده شد كه محلول پاشي اوره موجب افزايش عملكرد و بهبود كيفيت ميوه هاي سيب مي گردد . در اين تحقيق درختان سيب ارقام زرد لبناني و قرمز لبناني با محلول ٦ در هزار اوره، طي دو نوبت در خرداد ماه با فاصله زماني يك هفته محلول پاشي شده بودند.
فسفر
برخلاف نيترات و سولفات، فسفات در درون گياهان احياء نمي شود، بلكه در بالاترين شكل اكسيده شده باقي مي ماند . فسفر پس از جذب كه در pH فيزيولوژيك (٦ الي 8) به طور عمده، به صورت فسفات يك ظرفيتي ( H2PO-4) انجام مي گيرد يا به صورت فسفات غير آلي بر جاي مي ماند (Pi) و يا به وسيله گروه هيدروكسيل (-OH) به يك زنجيره ي كربن استري وصل مي شود تبديل فسفر معدني به آلي و بالعكس به سرعت در درون گياه انجام مي گيرد. آشكارترين نقش فسفر، به عنوان جزيي از ساختار مولكول هاي درشت در اسيدهاي نوكلئيك است كه به صورت واحد هاي DNA ناقل اطلاعات وراثتي و به عنوان واحدهاي RNA مسئول ترجمه اطلاعات وراثتي هستند.
نقش فسفوليپيدها به ساختمان مولكولي آنها مربوط مي باشد . در هر مولكول، يك بخش چربي دوست و يك بخش آب دوست
وجود دارد . در حد فاصل سطح ميان چربي و آب، مولكول ها به گونه اي جا مي گيرند كه لايه ي حدواسط پايدار مي شود . بارهاي مربوط به بخش آب دوست در واكنش هاي دوسوي ه، ميان سطوح غشاهاي زنده و يون هاي موجود در محيط بيرون نقش مهمي بازي مي كنند. در درختان ميوه، كمبود شديد فسفر كه با علايم ظاهري بروز نمايد، به ندرت اتفاق مي افتد . در صورت بروز، كم بود ابتدا به صورت رشد محدود انتهايي و استوانه اي شاخساره ها با برگ هاي سبز تيره، نمود پيدا مي كند . بعلاوه در قسمت تحتاني برگ هاي جوان به ويژه در طول حاشيه و رگبرگ اصلي، تغيير رنگ متمايل به ارغواني ديده مي شود . برگ ها ممكن است حالت چرمي پيدا كرده و به طور غير طبيعي با شاخساره، زاويه ي تنگ داشته باشد . علايم برگي غالبا در اوايل فصل رشد ديده مي شود و در پايان فصل علايم زايل مي شود. در شرايط خاكهاي كم رطوبت، عموما نتيجه ي تجزيه ي برگي، سطوح پايين فسفر را آشكار مي كند. زيادي فسفر معمولا به صورت كمبود يك يا چند عنصر فلزي سنگين از قبيل مس، روي، آهن و منگنز ظاهر مي شود . از آنجايي كه كمبود اين عناصر با زيادي فسفر اشتباه مي شود لذا علايم ظاهري كمبود اين عناصر، غير قابل اطمينان مي باشد.
پتاسيم
پتاسيم كاتيون يك ظرفيتي است كه جذب آن بسيار انتخابي و ب ا فعاليت سوخت و ساز رابطه نزديك دارد . از ويژگي هاي آن، تحرك زياد در همه سطوح گياه مي باشد . جابه جايي پتاسيم در مسافت دور درون آوند هاي چوبي و آبكش صورت مي گيرد. پتاسيم فراوان ترين كاتيون موجود در سيتوپلاسم بوده و پتانسيل اسمزي ياخته ها به طورعمده به وسيله پتاسيم تنظيم مي گردد
. غلظت زياد پتاسيم در سيتوپلاسم و كلروپلاست ها، براي خنثي كردن آنيون ها و تنظيم pH به ويژه براي فعاليت آنزيم ها لازم است . بيش از ٥٠ گونه آنزيم وجود دارند كه يا به طور كامل به پتاسيم وابسته هستند و يا به وسيله ي آن تحريك مي شوند . وجود عنصر پتاسيم براي حركت سلول هاي محافظ روزنه و ساير اندام هاي حركتي سريع گياه، مانند جمع شدن برگچه هاي گياه حساس (ميموزا) ضروري است . به همين خاطر وجود مقادير كافي پتاسيم گياه را با كاهش تعرق (به وسيله بستن روزنه ها) در شرايط كم آبي پايدار مي كند. علايم كمبو د پتاسيم عموما در برگ هاي مسن و پاييني شاخساره ها، به صورت سوختگي حاشيه برگ ها بروز مي كند . در ميوه هاي هسته دار، پيچيدگي به سمت بالاي برگ هاي جانبي به همراه كلروز و توسعه سوختگي آنها نيز از علايم كمبود مي باشد .معمولا باردهي زياد، علايم كمبود را تشديد مي كند. تحقيقات نشان مي دهد كه بين ميزان محصول درخت و مقدار پتاسيم برگ رابطه معكوس برقرار مي باشد . همانند فسفر، در شرايط رطوبت كم خاك، تجزيه برگ، سطح پتاسيم را پايين نشان خواهد داد . مقدار كافي پتاسيم، درختان ميوه را علاوه بر شرايط كم آبي، در برابر آفات و بيماريها نيز متحمل خواهد كرد. براي زيادي و سميت پتاسيم علامت بصري و مستقيم وجود ندارد ليكن در صورت زيادي بيش از حد پتاسيم كمبود منيزيم
ديده مي شود.
كلسيم
كلسيم يك كاتيون نسبتا بزرگ است كه به آساني وارد آپوپلاست شده و به شكل قابل تعويض به ديواره هاي سلول و سطح بيروني غشاي سيتوپلاسم مي چسبد . حضور كلسيم براي فعاليت طبيعي غشاءها ضروري است . ميزان جدب آن به درون سيتوپلاسم بي انداره محدود بوده و جابجايي آن با فرآيند هاي سوخت و سازي ارتباط جزيي دارد . تحرك كلسيم از يك سلول به سلول ديگر و در درو ن آوند آبكشي بسيار كند است و از اينرو با وجود مقدار كافي كلسيم در برگ ها،ميوه ها مهمترين عضوي هستند كه دچار كمبود كلسيم مي شوند . كلسيم به طور عمده در ديواره هاي سلولي و تيغه ي بين سلولي نقش ساختماني داشته و عدم وجود كافي كلسيم باعث سستي سلول ها و بافت ها ا ز جمله گوشت ميوه ها مي گردد . در مقابل وجود مقدار كافي كلسيم عمر انباري بسياري از ميوه ها ازجمله سيب را افزايش داده و ابتلاء به برخي ناهنجاري هاي فيزيولوژيكي ميوه نظير لكه تلخ سيب را كاهش مي دهد . كلسيم با پيوند گروه هاي فسفات و كربوكسيلات فسفوليپيد ها و پرو تئين ها، ترجيحا در سطوح غشاء باعث پايداري غشاهاي سلولي مي گردد .شكلي از كمپلكس پروتئين و كلسيم كه به كالمودولين معروف است در بسياري از فرآيند هاي متابوليكي، تنظيم كلسيم آزاد سيتوپلاسم و براي فعال كردن بعضي آنزيم ها داراي اهميت مي باشد.
رشد لوله گرده نيز به حضور كلسيم در محيط كشت بستگي دارد . اكسين (IAA) در جابجايي كلسيم در بافت گياه دخالت دارد و جلوگيري از جابه جايي كلسيم يا كاهش در ميزان اكسين باعث ايجاد نشانه هاي كمبود كلسيم مي شود علامت كمبود كلسيم در برگ درختان ميوه نادر است و معمولا در صورت زيادي ساير عناصر غذايي بروز مي كند . اگر كمبود حاكم باشد، علامت آن ابتدا در برگ هاي جوان به شكل فنجاني شدن لبه برگ ها و كلروز يكدست رگبرگ ها و بين رگبرگ هاي در حال توسعه ديده مي شود . اغلب عليرغم اينكه برگ درختان، مقدار كافي كلسيم را نشان مي دهند در ميوه كمبود كلسيم ديده مي شود .كلسيم حتي در غلظت هاي زياد يك ماده غذايي كاني غير سمي است و در از ميان بردن اثرات سمي غلظت هاي زياد ديگر عناصر كاني در گياهان بسيار مؤثر است.
منيزيم
جذب منيزيم به صورت كاتيون دوظرفيتي از ريشه ها صورت مي گيرد. ميزان جذب آن به وسيله كاتيون هاي ديگر مانند پتاسيم، آمونيم، كلسيم و منگنز و نيز در pH پايين يون هيدروژن به شدت كاهش مي يابد . به اين ترتيب كمبود منيزيم كه به وسيله ي كاتيون هاي رقيب به وجود مي آيد، پديده اي متداول است. منيزيم در فعال سازي آنزيم ها ي دخيل در تنفس و فتوسنتز، ساخت DNA و RNA نقش دارد . آشناترين كار منيزيم اين است كه به عنوان اتم مركزي مولكول كلروفيل به كار مي رود زيرا منيزيم جزيي از حلقه پورفيرين كلروفيل است و كمبود آن با زردي (عدم تشكيل كلروفيل) برگ ها همراه است.
در شرايط كمبود شديد ، حاشيه برگ ها مشابه حالت كمبود پتاسيم، سوخته مي شوند . مهمترين علامت كمبود، كم رنگ شدن
سبزي نوك برگ و توسعه به سمت پايه ي برگ و رگبرگ اصلي در برگ هاي مسن است، كه يك حالت مشخص به رگبرگ مياني
مي دهد. در برگ هاي گلابي، ممكن است جزاير ارغواني تيره اي كه توسط ن وارهاي سبز احاطه شده اند ديده شود . با گذشت فصل رشد، برگهاي مسن ريزش كرده و علايم كمبود به برگ هاي جوان تر تسري مي يابند. مسموميت با سطوح زياد منيزيم علامت ويژه اي ندارد اما معمولا به صورت كمبود پتاسيم يا كلسيم ظاهر مي شود.
گوگرد
گر چه گاز د ي اكسيد گوگرد موجود در هوا توسط بخش هاي هوايي گياهان عالي جذب و مصرف مي شود، اما بهترين منبع گوگرد سولفات است، كه از سوي ريشه ها جذب مي شود . جابجايي مسافت دور سولفات، به طور عمده در درون آوند چوبي انجام مي گيرد . گوگرد به صورت احياء شده و يا احياء نشده (سولفات) در گياه مصرف مي شود . احياء گوگرد، در كلروپلاست برگ، توسط فرودكسين صورت مي گيرد. گوگرد در ساختمان برخي پروتئين ها، آنزيم ها، كوآنزيم A ، تيامين و بيوتين شركت و نقش دارد . علايم كمبود آن بسيار شبيه كمبود نيتروژن است، مثل تجمع آنتو سيانين وكلروز، زيرا هر دو در ساختمان پروتئين نقش دارند . با اين تفاوت كه كمبود گوگرد در برگهاي جوان ديده م يشود در حاليكه كمبود نيتروژن در برگهاي مسن ديده مي شود.