پارتنوکارپی
واریتههای پارتنوکارپ قادر به تشکیل میوه بدون بذر هستند. پیشنیاز پارتنوکارپی نبود بذر است. این حالت ممکن است در اثر گامت عقیمی (در پرتقال ناول، نارنگی ساتسوما و واریتههای تریپلوئید چون لیمو تاهیتی) یا در اثر خودناسازگاری (در نارنگیهای کلمانتین و برخی از هیبریدهای ماندرین) رخ دهد. واریتههای خودناسازگار با عمل دگرگرده افشانی بذردار میشوند بنابراین جهت داشتن میوههای بدون بذر بایستی از دگرگرده افشانی آنها جلوگیری کرد. عامل ژنتیکی موجب بی بذری در میوه تعدادی ارقام مرکبات بوده است. پرتقال هاملین و سالوستیانا از گروه ارقام بی بذر هستند. در پرتقال واشنگتن ناول عامل بازدارنده موجود در بافت خامه موجب میشود تا قبل از آن که لوله گرده بتواند خود را از خامه باریک عبور داده و به تخمدان برساند، جنین از بین برود.
شرایط محیطی میتواند از جنبه فیزیولوژیکی تغییرات مختلفی را در گیاه به وجود آورده و در گردهافشانی، وضعیت باروری و ناباروری پرچمها و فعالیت زنبورها در باغ تاثیر داشته باشد. پارتنوکارپی در نارنگی کلمانتین متاثر از شرایط اقلیمی است. این رفتار ممکن است به دلیل اثر شرایط محیطی بر سطوح جیبرلین درونی باشد ولی روابط دقیق بین سطوح جیبرلین و عوامل محیطی هنوز ناشناخته است. عدم وجود ارقام گرده دهنده قوی در منطقه عامل موثری در پارتنوکارپی محسوب میشود. درختان رقم پیج به علت عدم حضور گرده دهنده قوی ممکن است تماماً میوه بیبذر تولید نمایند.
در تحقیقی مشخص شد که سطوح جیبرلینها، اسید ایندول استیک و اسید آبسزیک به هر دو صورت آزاد و ترکیبی در دو گروه گونه نارنگی بدون بذر دارای گستره متفاوتی از پارتنوکارپی هستند. این حالت عمدتاً متاثر از وضعیت هورمونی میوهها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل مرحله بزرگ شدن سلولی میوه بود. در همین راستا تالن در سال 1992 پیشنهاد کرد که وجود جیبرلین درونزا در مرحله توسعه تخمدانها، خود عاملی محدودکننده در کنترل پارتنوکارپی محسوب میشود. میزان جیبرلین در مرحله نمو تخمدان و درست قبل و بعد از بازشدن گلها پایین است لیکن در زمان باز شدن گلها به میزان دو برابر افزایش مییابد. بر اساس این نتایج، افزایش در جیبرلین باعث تقسیم سلولی و نمو میوه میشود. گردهافشانی و یا باروری افزایش جیبرلین را تحریک میکنند. به همین دلیل میوههای پارتنوکارپ نارنگی ساتسوما حاوی سطوح بالایی از جیبرلین بوده و میوه به تعداد کافی تشکیل میشود. در حالیکه نارنگیهای خودسازگار، حاوی مقادیر کمتری جیبرلین بوده و ریزش نسبتاً شدیدی بعد از گلدهی نشان میدهند. نکته قابل توجه اینکه در ارقام پارتنوکارپ پدیده تشکیل بذر و چندجنینی مشاهده نمیشود. به نظر میرسد ادامه رشد این جنینها مستلزم لقاح و تشکیل آندوسپرم به عنوان منبع تغذیه باشد که در این ارقام به دلیل عدم لقاح و تشکیل نشدن آندوسپرم، جنینهای رویشی در مرحله کروی باقیمانده و یا بر اثر نبود مواد غذایی از بین میروند.
عوامل موثر در دگرگشنی
وجود ارقام گرده دهنده قوی در افزایش میزان دگرگشنی موثر است. در تایوان رقم ماتوونتن
MatouWentan (Citrus grandis)بدون بذر است ولی در بعضی کشورها به ویژه ژاپن میوه حاوی بذر است. به دلیل وجود این تفاوت، اثر گردههای ارقام مختلف روی رقم ماتوونتن مورد بررسی قرار گرفت. از بین 1722 میوه، 65/8 درصد آنها بذردار بودند که حاکی از قدرت تاثیر بعضی گردههای مصرفی بوده است. از بین ارقام مختلف فقط هانگیو و پایا که هر دو از گونه Citrus grandis (سلطان مرکبات) هستند، درصد بذرداری میوه ماتوونتن را افزایش داد. در بسیاری از ارقام دورگ مرکب مانند نارنگیهای لی، پیج، نوا، و رابینسون خود تلقیح نیستند بنابراین میوههایی که درون تاج تشکیل میشوند بدون بذر یا بذور کوچک هستند، درحالیکه میوههای بخش بیرونی تاج درخت بذردار هستند. قابل ذکر است که برخی از این دورگهای مرکب، تلقیح کنندههایی قوی برای سایر دورگها محسوب میشوند. مثلاً دورگ لی برای پیج یا تمپل و دنسی برای اورلاندو گردهافشانهای قوی هستند. ارقام پوملو قابلیت خود باروری ندارند، لذا در بین درختان ارقام دیگری نیز باید کشت شود.
تشکیل میوه در برخی از ارقام مرکبات، از نوع دگرگشنی ژنتیکی است. مثلاً تعدادی از ارقام نارنگی فقط دگرگشن هستند و در غیاب گردهدهنده میوه پارتنوکارپ به وجود میآید. از طرف دیگر عواملی مانند زنبور و دمای زمان گردهافشانی نیز اهمیت دارد. فقدان زنبور و یا پایین بودن دما که موجب کاهش فعالیت زنبورها میشود مانعی بر دگرگشنی نیز محسوب شده و در بعضی مواقع منجر به سالآوری میشود.
گلها معمولاً بین ساعتهای 9 صبح تا 4 بعد از ظهر و به ویژه در ظهر آماده گردهافشانی هستند. گلها پس از باز شدن هرگز بسته نشده و گلبرگها چند روز پس از لقاح چروکیده شده و ریزش میکنند. پرچمها چند ساعت پس از باز شدن کامل شکوفهها گردههای خود را آزاد میکنند. براساس بررسیهای انجام شده یک زنبور عسل برای بازدید و لقاح 100 شکوفه کافی است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه روی ارقام مینیولاتانجلو، فاصله مناسب درختان تا کندو، 300-200 متر و برای هر 2500 مترمربع یک کندوی فعال توصیه شده است.
آزمایشهای مختلف پژوهشگران ضرورت پرواز زنبور را برای گردهافشانی تایید مینماید. با قرار دادن گلهای نارنگی درون قفس حاوی زنبور و بدون زنبور، مشاهده شد که میوه فقط در گلهایی که در معرض بازدید زنبور واقع بودند تشکیل شد. در بسیاری از ارقام و گونههای مختلف، کاهش قابل ملاحظه محصول (در لیموترش کاهش 5/42 درصدی) به دلیل عدم حضور زنبور گزارش شده است.
همه گلهای درختان به میوه تبدیل نمیشود. بر اساس مطالعات انجام شده روی لمون و پرتقال فقط 50-45 درصد گلها تبدیل به میوه میشوند. درصد قابل توجهای از میوهها در همان مراحل اولیه تشکیل ریزش مینمایند. بنابراین در لمونها فقط 7 درصد، پرتقال بین 5-2 درصد بسته به رقم فرضاً در والنسیا 5/1 درصد، واشنگتن ناول 4 درصد و لیموترش 3/6 درصد از جوانههای گل تبدیل به میوه خواهند شد.
درختان مرکبات در 22-10 سالگی به حداکثر توانایی تولید میوه میرسند. یک درخت سالم تعداد زیادی گل تولید میکند که در صورت تبدیل شدن همگی به میوه، درخت تحمل نگهداری آنها را از نظر فیزیکی نخواهد داشت. از مجموع جوانههایی که استراحت آنها سپری شده است 4-1 درصد تبدیل به میوه میشوند. اغلب درختان جوان در طی سال های اول تا سوم بعد از کاشت تولید گل میکنند. در بیشتر مواقع میوههای سالهای اول و دوم به منظور امکان نمو بیشتر درخت، باید حذف گردد. بنابراین با توجه به توضیحی که داده شد میزان رشد درخت و گسترش شاخ و برگها و بلوغ آنها به قبل از سال سوم مربوط میشود.
اصلاح مرکبات
درسالهای 1895-1894 بروز یخبندان شدید سبب خسارت هنگفتی به باغهای مرکبات فلوریدا درآمریکا شد. مرکز USDA که توسط سوئینگل و وبر به منظور مطالعه و بررسی انتخاب ارقام مقاوم به بیماریها تاسیس شده بود به پژوهش پیرامون ارقام مقاوم به سرما پرداخت. از سال 1924 دانشگاه فلوریدا برنامه اصلاح ارقام اسیدی را آغاز و از سال 1956 به انتخاب کلونهای نوسلار و نیز ارقام مقاوم به نماتد مبادرت ورزید. سایر کشورها نیز در زمینه اصلاح مرکبات پژوهش نمودهاند. در جاوه، توکسوپیوس در سال 1920 پیرامون انتخاب ارقام مقاوم به فیتوفترا و در همان سال آقای تورز در فیلیپین و در سال 1930 پژوهشگران شوروی سابق درباره تهیه ارقام مقاوم به سرما و همچنین زودرسی مطالعه و تحقیق نمودهاند.
اصلاح مرکبات در ایران با از بین رفتن مرکبات بذری در سال 1297 هجری، با استفاده از پیوند آغاز شد. با ورود ارقام اصلاح شده خارجی در رامسر و در سال 1309، نقطه عطفی در گسترش و شناخت ارقام خارجی بوجود آمد. بذر پونسیروس که گیاهی مقاوم به سرما و بیماریهای فیتوفترا است، به عنوان یک گیاه زینتی در سال 1329 وارد ایران شد و در سال 1339 در ایستگاه مرکبات رامسر کشت شد. در سال 1342 اکثر درختان مرکبات شمال کشور به علت کاهش دمای ناگهانی و سرمازدگی از بین رفتند. بعد از این رخداد، 21 رقم مختلف تجارتی جدید در شمال و جنوب کشور مورد آزمایش قرار گرفت. روشهای دیگر اصلاح از قبیل دورگگیری، انتخاب و نگهداری جهشهای مطلوب، تهیه نهالهای نوسلار نیز در دو دهه گذشته در کشور ما رایج بوده است. روشهای اصلاح مرکبات به دو طریق جنسی و غیرجنسی(کلونال) در دنیا متدوال است.
از اهداف اصلاحي در مركبات: مقاومت به سرما، آفات و بيماريها – بي خار بودن – مقاومت به شوري - بهبود كيفيت ميوه – تنظيم زمان رسيدن – بالا بردن قابليت انباري و پس از برداشت.
اهداف اصلاحی
اهداف اصلاحی درمرکبات بیشتر در ارتباط با پایه و پیوندک است. بسیاری از مسایل موجود در مرکبات که نیاز به رفع آنها از طریق روشهای اصلاحی است مشابه سایر درختان میوه است. به جز تعداد معدودی از مرکبات، غالب آنها با روش پیوند جوانه روی یک پایه مورد نظر رشد میکنند. پایهها تاثیر زیادی روی وضعیت پیوند از نظر ریختگرایی و مقاومت نسبی آن به انواع تنشها دارند. بنابراین برنامههای اصلاحی به طور عمده روی هر دو پایه و پیوندک صورت گرفته است.
اهداف اصلاحی پیوندک
وجود قدرت رشدی، طول عمر درخت، باردهی مطلوب و منظم از مشخصههای مهم در انتخاب نوع پیوندک به شمار میروند. به دلیل کاهش هزینههای برداشت، علاقه به کاهش ارتفاع درخت افزایش یافته است. به منظور ایجاد بخش پیوندی مطلوب صفاتی چون اندازه مناسب میوه، عطر
و طعم، فصل رسیدگی و قدرت رشدی درخت اهمیت مییابند. در تولید میوه با هدف تازهخوری، صفات شکل و رنگ میوه، تعداد بذر کم، پوستدهی آسان و قابلیت انبارمانی بالا مهم به شمار میروند. اهداف کیفی اصلاح میوه در هر گونه متفاوت است. در لمونها نیاز به افزایش اسیدیته است در حالیکه در نارنگیها نیاز به کاهش است. اندازه میوه نیز یک عامل محدودکننده در برنامههای اصلاحی محسوب میشود. به طور مثال از پومولوها به عنوان یکی از والدین در تلاقی مکرر با نارنگی و پرتقال استفاده میشود. تعداد بذر در هر میوه نیز عامل مهمی در کیفیت میوه به شمار میرود. در استرالیا با استفاده ترکیبی از روشهای مولکولی، دورگ گیری سنتی و ایجاد تریپلوئیدی به ارقام بدون بذر جهت مصرف محلی و صادراتی دست یافتهاند. ارقام تجاری مرکبات معمولاً کمتر از پنج عدد بذر دارند. بر اساس یافتههای تحقیقاتی ارقامی که دارای گرده با قابلیت جوانهزنی پایین و یا نر عقیم هستند، تعداد بذر کمتری تولید میکنند. با انتخاب ارقام یا گونههای زودرس یا دیررس به عنوان والد، میتوان نتاجی با دامنه گستردهای از زمان رسیدن و قابلیت انبارمانی بالا تولید نمود. در این راستا، ارقام یا گونههای مقاوم و سازگار به شرایط آب و هوایی هر منطقه بایستی در برنامههای اصلاحی مورد توجه قرار گیرد.
اهداف اصلاحی پایهها
اهداف اصلی اصلاح پایهها شامل سازگاری بهتر پایه – پیوندک، کاهش اندازه درخت بدون تاثیر روی میزان عملکرد یا سلامتی پیوندک، مقاومت به آفات و بیماریها (نماتد، فیتوفترا، تریستزا و ...) و مقاومت به اقلیمها و شرایط خاکی مختلف است. بر خلاف ارقام پیوندک، لازم است پایههای مرغوب تولید تعداد زیادی بذر با درصد بالایی از جنینهای نوسلار نموده تا منجر به تولید دانهالهای بذری یکنواخت شود. دیگر عوامل مورد توجه در برنامههای اصلاحی پایهها شامل مقاوم بودن به سرما، رشد سریع و عدم شاخهدهی جانبی، مقاومت به شوری و خشکی، نحوه تاثیر روی کیفیت میوه از طریق اندازه، وزن و میزان آبمیوه است.
مشکلات اصلاح مرکبات
1-ناسازگاری:در مرکبات هر دو حالت خود گردهافشانی و دگرگردهافشانی مشاهده میشود. هتروزيگوتي بالايي دارد (گردهافشاني آزاد در مركبات به وفور يافت ميشود) در این رابطه کلیه واریتههای گونه سلطان مرکبات (C. grandisOsbeck) نوعی خودناسازگاری نشان دادهاند. برخی از واریتههای لمون، پرتقال و نارنگی نیز این حالت را نشان دادهاند. پرتقال واشنگتنناول و نارنگی ساتسوما عمدتا نرعقیم بوده و چنانچه با دگرگردهافشانی تلقیح نشوند میوه آنها پارتنوکارپ خواهد بود. برخی از ارقام تجاری به دلیل قدرت باروری پایین دانه گرده و یا درجه بالایی از عقیمی مادگی بدون بذر (4-2 بذر در میوه) هستند. در تحقیقی علت عدم باروری دانه گرده در نارنگی لی به دلیل تقسیم سلولی میوز نامنظم و در نتیجه دارا بودن دانه گرده زنده کمتر (4/24-9/22 درصد) گزارش شد. دورگهای حاصل از تلاقی ارقام خودناسازگار، همچنین خودناسازگار و گاهی دگرناسازگار نیز هستند. این رابطه سازگاری عمدتا توسط یکسری آللهای متقابل گامتوفیتیک تعیین میشود. لیکن دامنه توزیع آنها مشخص نیست فقط ممکن است تعداد آللها بین 8-4 عدد متغیر باشد.
2-جنینهای نوسلار Nucellarembryony: معمولاً آپومیکسی به دو شکل جنین نابجایی و آپومیکسی گامتوفیتی وجود دارد. در نوع جنین نابجایی، جنین به طور مستقیم از سلولهای بافت خورش ایجاد میشوند. در نوع گامتوفیتی، جنین از گامت ماده و به دو صورت دیپلوسپوری (وقوع یک تقسیم میوز در سلول مادر کیسه جنینی که در همان مراحل اولیه تقسیم متوقف و زایل شده اما به جای آن در یک سلول بدنی دیگر مجاور آن کیسه جنینی دیپلوئید تشکیل میشود) یا آپوسپوری (یک تقسیم میوز در سلول مادر کیسه جنینی رخ داده لیکن از ترکیب دو هسته کاهش یافته، مجدداً یک هسته دیپلوئید تشکیل میشود) ایجاد میشوند.
جنین نوسلار مانع بزرگی در اصلاح مرکبات محسوب میشود. هر چند با هدف ایجاد یکنواختی ژنتیکی در تولید پایه ارزشمند و مفید است. به دلیل اینکه جنینهای نوسلار از سلولهای بدنی بافت خورش ایجاد میشوند در نتیجه دارای نتاج غیرجنسی هستند. تقریباً تمام ارقام پوملو که تک جنینی هستند در طبیعت فقط تولید دانهال جنسی همانند بالنگ مینمایند. برخی ارقام گروه ماندارین نیز فقط تولید دانهال جنسی نموده در حالیکه سایر ارقام این گروه از نوع نوسلار تولید میکنند. بیشتر ارقام لیمو شیرین و لیموترش نیز تولید دانهال جنسی به همان میزان وتعداد دانهالهای نوسلار مینمایند. به طورکلی پایههای مرکبات نیز از سطح چند جنینی بالایی برخوردار بوده و به همین دلیل بذرهای حاصل نیز تولید گیاهان شبیه به اصل میکنند در حالیکه بذر در شرایط گردهافشانی باز تشکیل شده است. مکانیزمهایی که باعث تحریک آغازش جنینزایی نوسلار در تخمدان میشوند ناشناخته است. بر اساس شواهد بدست آمده از جنینزایی بدنی درونشیشهای، باروری مستلزم ایجاد جنینزایی نوسلار نیست.
به منظور تشخیص دانهالهای جنسی از روشهایی چون کروماتوگرافی لایه نازک برای فلاونوئیدها و کومارینهای برگ، آیزوزایمهای برگ و ریشه، گازکروماتوگرافی گازهای انتشاری برگ و عصاره قهوهای برگ استفاده میشود. روشهای آیزوزایمی به منظور تشخیص آللهای غیر توارثی مفید است. در حال حاضر با استفاده از نشانگرهای DNA چون چند شکلی طولی قطعات برش یافته (RFLP) به خوبی میتوان نسبت به روش آیزوزایمی، دانهالهای نوسلار را تشخیص داد. مواد پروتئینی بذر، ابتدا در مکانهای خاصی در درون بذر مثل محور جنینی، لپهها و آندوسپرم بذور در حال توسعه و نه در اندامهای رویشی بالغ ذخیره میشوند که این عمل با ژنهای مربوط به ذخیره پروتئین هماهنگ است. گلبولینها (سیترین) اصلیترین فرم ذخیره پروتئین در لیموهای تک جنینی گزارش شده است. بر این اساس با جداسازی cDNAی سیترین جهت آنالیز مولکولی، میتوان به بررسی الگوی بیان ژن در طول جنینزایی نوسلار در گونههای مختلف مرکبات پرداخت.
3-نونهالی: وجود دورهای طولانی بین کاشت بذر تا باردهی، ایجاد نوعی خلاء در برنامههای اصلاحی مرکبات مینماید. از علائم این دوره میتوان به خاردار بودن شاخهها، رشد قوی و عمودی، کندی در باردهی، سالآوری و برخی خصوصیات فیزیکی میوه اشاره نمود. بخشهای خاردار که معمولاً در قسمتهای پایین درخت وجود دارند، توانایی تولید شاخههای خاردار را در قلمه و یا پیوندک حفظ میکنند. بنابراین در تهیه منابع تکثیری (پیوندک) باید از بخشهای بالایی درخت استفاده نمود که در این حالت، شدت خارداری ساقه کاهش مییابد. این روش تاثیری روی خارداری از نوع ژنتیکی ندارد.
روشهای مختلفی جهت کاهش دوره نونهالی وجود دارد اما هر کدام با محدودیتهایی همراه است. روشهایی چون استفاده از پیوند جوانه روی دانهالهای مسنتر یا سرشاخهکاری روی درختان مسن برای باروری سریعتر گزارش شده است. هنوز تیمار باغبانی خاص و یا روش تغییر ژنتیکی خاصی به منظور فائق آمدن بر این مشکل گزارش نشده است. لیکن شواهدی مبنی بر استفاده از سیستم کشت بافت جهت کاهش دوره نونهالی در ریزنمونههای ترانسژنیک شده و در نتیجه کاهش زمان ارزیابی گزارش شده است. با این وجود در میان روشهای عملی مختلف، عمل پیوندزنی جوانه روی دانهالهای یکساله میتواند دوره نونهالی را به 4-2 سال کاهش دهد.
روشهای اصلاحی در مرکبات
الف) هیبریداسیون: عمل دورگگیری و تلاقی در مرکبات با هدف ایجاد ارقام برتر بخصوص در زمینه مقاومت به آفات و بیماریها، مقاومت به سرما، کیفیت ظاهری میوه، پاکوتاهی، پیشرسی، بیخاری و مقاومت به شوری طی 70 ساله اخیر در دنیا انجام شده است. معمولاً غالب تلاقیها در مرکبات درون گونهای بوده است. برخی از ارقام یا هیبریدهای مهم که در اثر دورگگیری بوجود آمدهاند همراه با برخی مشخصات در جدول 3-1 آمده است [Ray, 2002]. در ارتباط با قدرت دورگ ها و اینبریدینگ در مرکبات، نسل اول (F1) تلاقیهای بین ارقام خویشاوند عموماً دارای قدرت ضعیف تری نسبت به والدین هستند. مثلاً از تلاقی پرتقالهای والنسیا و رابی، نتایج بسیار ضعیفی حاصل میشود در حالیکه تلاقی پوملو و پونسیروس موجب تهیه دورگهای قوی و موثر میشوند.
در انتخاب والدین بهتر است ارقام یا دورگهایی همچون پومولوها که کاملاً جنسی بوده به عنوان والد مادری انتخاب شوند. جهت اصلاح پایهها حداقل یکی از والدین دارای جنین رویشی باشد. در تلاقیها وقتی از ارقام چند جنینی به عنوان والد استفاده میشود تعداد کم و یا به میزان صفر دانهال جنسی تولید میشود. بنابراین کاربرد جمعیت ژنتیکی سلولهای بدنی جهت توسعه ارقام مطلوبتر حائز اهمیت است. اغلب به نظر میرسد که به دلیل بالا بودن درجه هتروزیگوسی در مرکبات، خودگشنی روش سودمندی جهت اصلاح مرکبات باشد، اما به دلیل وجود درصد بالایی از جنینهای نوسلار و همچنین خودناسازگاری در بسیاری از ارقام، روش خودگشنی در مرکبات محدود میشود.
نارنگی کلمانتین خودناسازگار بوده و در نتیجه تولید میوه بدون بذر میکند. وقتی هیبریدهای مرکبات در مجاورت نارنگیهای کلمانتین وجود داشته باشند در اثر دگرگردهافشانی میوههای بذردار تولید میشود. هرچند بذردار بودن میوه صفتی نامطلوب است اما در اثر دگرگردهافشانی عملکرد افزایش مییابد. در پژوهشی اثر گرده نه رقم مرکبات روی صفات کمی و کیفی نارنگی پیج شامل وزن، قطر، طول، حجم، ضخانت پوست، محتوای آبمیوه، تعداد بذور توسعه یافته و نیافته، مواد جامد محلول، اسید کل، ویتامین ث و درصد میوه نشینی پایان دوره بود. نتایج نشان داد که گروه پرتقال هاملین بهترین اثر را روی صفات کمی و کیفی نارنگی پیج دارد.
ب) دانهالهای نوسلار: در برخی از نهاندانگان تولید بذر به صورت غیرجنسی متداول است که به این حالت آپومیکسی (نامیزیدن) گویند. در این حالت بذر به طور مستقیم از مواد سلولی کیسه جنینی (نه از امتزاج سلولهای تخمک نر و ماده) ایجاد میشوند. بنابراین بذر و گیاه حاصل از آن از نظر ژنتیکی مشابه والد ماده است. آپومیکسی باعث حفظ ژنوتیپ ارقام برتر و همچنین بدون اینکه کاهشی در قدرت و ژنوتیپ آنها رخ دهد تولید بذوری نموده که قادر به تولید نتاج هستند.
بیشتر گونههای جنس سیتروس و برخی جنسهای نزدیک به این خانواده تولید جنین نوسلار میکنند. در اینحالت جنینها با تقسیم میتوز سلولهای بافت خورش و بدون دخالت گامت نر و به صورت غیر جنسی توسعه مییابند. بنابراین دانهالهای نوسلار مشابه والد بذری هستند. وجود چنین جنینهایی در کنار جنین حاصل از لقاح، منجر به پدیده چند جنینی میشود که در این حالت همزمان دو یا چند جنین در یک بذر توسعه مییابند.
جنینهای نوسلار به منظور ارزیابی، اصلاح و کشت مرکبات اهمیت زیادی دارند. انجام پیوند جوانه روی این دانهالها در مرکبات متداول است. از طرفی ازدیاد پایههای مرکبات بستگی به تولید گیاهان همگروه (کلونی) حاصل از دانهالهای نوسلار دارد. بیشتر نهالهایی که در حال حاضر پرورش داده میشوند چندجنینی هستند. چند جنینی در بذر همیشه منشا نوسلار ندارد. ارقامی که تک جنینی هستند گاهی دو جنین و یا بیشتر در هر بذر تولید میکنند. این جنینها زیگوتهای دو قلو و سه قلو هستند. وقتی این جنینها تولید دانهال میکنند خصوصیات پایههای حاصل از یاخته تخم را نشان میدهند. نکته قابل توجه این است که همواره تلاقی هر یک از گونههای مرکبات با ارقام و گونههای تک جنینی گردهافشان، موجب میشود درصد بذوری که فقط جنین حاصل از تخم تولید کنند افزایش یابد.
دانهالهای نوسلار از رشد جنینهای رویشی حاصل میشود. از خصوصیات مطلوب و حایز اهمیت آنها، بالا بودن قدرت عمومی، مقاومت به سرما، عاری بودن از ویروس و شبیه بودن به پایه مادری است. به منظور مقابله با بحران بیماریهای ویروسی رایج در دنیا، آسانترین روش استفاده از دانهالهای نوسلار بوده به ویژه آنکه صفات پایه مادری را نیز کاملاً حفظ مینماید. قابل توجه اینکه برخی صفات دانهالهای بذری مثل خارداری و دیر به گل رفتن در دانهالهای نوسلار نیز دیده میشود. این صفات نامطلوب را میتوان ظرف 6-5 سال از طریق هرس یا پیوند مرتفع نمود.
شناسایی دانهالهای نوسلار به روشهای مختلف از قبیل اسپکتروسکپی (نورنگاری)، گاز کروماتوگرافی، شیمیایی، استفاده از مواد رادیواکتیو و یا کشت جنین دانهالهای نوسلار امکان پذیر است. روش مزرعهای در برخی کشورها و از جمله ایران رایج است. با کشت بذور چند جنینی در خزانه و جوانه زدن آنها، چنانچه بیش از دو دانهال تولید کنند، دانهالهای با ارتفاع یکسان و مشابه همان دانهالهای نوسلار بوده و دانهالهای دیگر قطعاً حاصل از زیگوت خواهند بود.
ج) بیوتکنولوژی: كه شامل كشت بافت و استفاده از نشانگرهای مولکولی ميباشد.